Homunculus Rentang waktu: Early-Mid Miocene (Santacrucian-Mayoan) 17.5–11.6 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Fossil skull of Homunculus patagonicus, scale bar = 1 sentimeter (0,39 in)
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Ordo:	Primata
Subordo:	Haplorhini
Infraordo:	Simiiformes
Parvordo:	Platyrrhini
Genus:	†Homunculus Ameghino, 1891
Spesies tipe
Homunculus patagonicus Ameghino, 1891
Other Species
Homunculus vizcainoi Kay & Perry, 2019[1]
Sinonim[2]
Synonyms of H. patagonicus †Anthropops perfectus Ameghino, 1891 †Pitheculus australis Ameghino, 1891 †Ecphantodon ceboides Mercerat, 1891 †Stilotherium grande Ameghino, 1894 †Homunculus ameghinoi Bluntschli, 1931 †Homunculus grandis Hershkovitz, 1981 †Killikaike blakei Tejedor et al., 2006

Homunculus (Latin: [hɔˈmʊŋkʊlʊs] ; "manusia kecil") adalah genus monyet Dunia Baru yang telah punah yang hidup di Patagonia selama zaman Miosen. Dua spesies diketahui: Homunculus patagonicus ^{[3] [2] [4]} dan Homunculus vizcainoi, yang diketahui dari material yang ditemukan di Formasi Santa Cruz di ujung selatan Argentina. ^[1] Menjangkau garis lintang ~ 55°S pada saat masih hidup, genus ini merupakan primata non-manusia paling selatan yang pernah tercatat. ^[5]

Holotipe Homunculus patagonicus (MACN-A 634), tengkorak parsial, ditemukan di sekitar Río Gallegos, meskipun detail lebih spesifik mengenai asal-usulnya belum pernah diberikan. ^[2] Berdasarkan lokasinya, kemungkinan besar holotipe tersebut berasal dari lapisan batuan yang termasuk dalam Formasi Santa Cruz. ^[1] Pada suatu waktu sebelum tahun 1891, fosil ini adalah koleksi paleontolog Carlos Ameghino dan pada tahun itu fosil ini dideskripsikan oleh saudaranya, Florentino. ^[6] Pada suatu saat, MACN-A 634 hilang. Pada tahun 2008, strain ini digantikan dengan strain baru, MACN-A 575. ^[2] Homunculus kedua, H. vizcainoi, juga dari Formasi Santa Cruz, dideskripsikan pada tahun 2019. ^[1]

Pada tahun yang sama dengan makalah Florentino Ameghino, ahli geologi dan paleontologi Swiss Alcides Mercerat mendeskripsikan fragmen rahang bawah yang tidak lengkap, yang mengandung sebagian gigi geraham. Dia menamai spesimen tersebut Ecphantodon ceboides. ^[7] Namun, E. ceboides dianggap oleh Ameghino tidak dapat dibedakan dari Homunculus, dan ia memilih untuk menyamakan keduanya. Spesimen tipe E. ceboides telah hilang. ^[2] Dalam makalah yang mendeskripsikan H. patagonicus, Florentino Ameghino juga menyebutkan Anthropops perfectus, yang dibedakannya berdasarkan karakteristik rahang bawah dan gigi taring bawah, serta Pitheculus australis. Pada tahun 1894, ia menamai Stilotherium grande, yang menurutnya merupakan marsupial. ^[8] Namun, pemakalah selanjutnya, seperti Osvaldo A. Reig, tidak setuju dengan penilaian ini, ^[9] dan pada tahun 1981, Philip Hershkovitz menetapkan bahwa spesimen itu termasuk dalam Homunculus. Hershkovitz mendirikan spesies baru, H. grandis. ^[10] Bahkan tanpa adanya holotipe, spesimen-spesimen lain telah diklasifikasikan sebagai H. patagonicus . Salah satu contoh yang menonjol adalah MACN-A 5968, sisi kiri tengkorak parsial, yang ditemukan di Puesto Estancia La Costa. ^[2] Pada tahun 2008, revisi tingkat genus Homunculus dilakukan, dan disimpulkan bahwa Anthropops, Pitheculus, dan Stilotherium semuanya merupakan sinonim junior dari Homunculus. ^[2] Beberapa penulis menganggap Killikaike blakei sebagai sinonim junior untuk H. patagonicus, ^{[11] [1]} tetapi yang lain menganggap spesies tersebut berbeda. ^[12] Sebuah studi tahun 2025 tentang kerangka terkait Homunculus kembali menyimpulkan bahwa Killikaike adalah sinonim junior dari Homunculus patagonicus. ^[5]

Beberapa kajian menganggap Homunculus sebagai kelompok platyrrhine mahkota dan anggota keluarga Pitheciidae, mungkin termasuk dalam suku tersendiri (Homuncilini), ^[2] sementara kajian lain menganggapnya sebagai kelompok platyrrhine cabang di luar kelompok modern mana pun. Hal ini didukung oleh morfologi turbin hidungnya, yang berbeda dengan turbin hidung platyrrhine kelompok mahkota. ^[13]

H. patagonicus adalah primata berkaki empat dengan tubuh kekar, dengan perkiraan massa tubuh bervariasi antara 14 dan 59 kg (31 dan 130 pon) berdasarkan metode rekonstruksi yang berbeda, ^[14] dengan kajian tahun 2025 memperkirakan massa tubuh sekitar 2 kilogram (4,4 pon), sebanding dengan monyet titi atau monyet saki. ^[5] Daerah interorbital, yaitu bagian tengkorak di antara rongga mata (soket mata) berukuran lebar, mirip dengan monyet titi (Callicebinae). Tulang frontalnya tidak melengkung, tidak seperti monyet capuchin modern (Cebinae). Sinus maksilaris relatif besar, dan rongga hidung cukup lebar. Premaxilla agak menonjol ke depan. Bagian utama mandibula, yaitu korpus, lebih dalam di bagian posterior (menuju belakang), mirip dengan douroucoulis (Aotus). Barisan gigi tersebut menyempit ke arah anterior (menuju bagian depan). Gigi seri tersebut sempit dan memiliki mahkota yang cukup tinggi. Gigi premolar kedua berbentuk baji, terkompresi secara melintang (melintang) dan memiliki permukaan pengasah (pola keausan) yang besar dari gigi taring atas. Gigi geraham memiliki talonid yang cukup panjang, dan trigonidnya pendek, terutama pada gigi geraham pertama. ^[2] Postkrania mempunyai beberapa atribut yang menunjukkan posisi basal relatif, seperti bentuk turbin hidungnya ^[13] dan foramen epidoncylar. Jari-jarinya mirip dengan cebidae modern, dan bisa berputar bebas. ^[15]

Morfologinya menunjukkan bahwa Homunculus adalah primata arboreal diurnal (aktif di siang hari) yang menghabiskan banyak waktu memanjat dan berpegangan pada pohon, mungkin sesekali melompat di antara pohon-pohon tersebut. ^[5] Meskipun satu penelitian menunjukkan bahwa Homunculus terutama memakan buah berdasarkan keausan gigi, ^[16] hal ini telah diperdebatkan, dan penelitian lain menunjukkan bahwa makanan Homunculus kemungkinan terdiri dari buah, daun, dan biji, termasuk yang relatif keras, dengan masukan debu vulkanik abrasif yang signifikan ke lingkungan Formasi Santa Cruz kemungkinan menjadi penyebab keausan gigi yang parah yang diamati pada gigi Homunculus dewasa. ^[5] Akar gigi pasca-taringnya yang besar juga menunjukkan pola makan yang terdiri dari makanan yang sangat tahan secara mekanis. ^[17]

Formasi Santa Cruz tempat Homunculus ditemukan, dan dari mana sisa-sisa banyak spesies hewan prasejarah lainnya telah ditemukan, diperkirakan memiliki iklim yang relatif hangat dan lembap, termasuk campuran sabana terbuka, hutan galeri, dan hutan semi-gugur. ^[18]