Letusan Kambrium

Bagian seri
Letusan Kambrium
Lokalitas fosil Batu Burgess Chengjiang Sirius Passet Doushantuo
Organisme penting Biota Ediakara Dickinsonia Kimberella Kimberichnus Vernanimalcula Tipe-Burgess Marrella Radiodonta Halwaxiida Opabinia Odontogriphus Fosil kecil bercangkang Helcionellid
Konsep evolusioner Tren Revolusi substrat Kambrium Tema Kladistika Evolusi konvergen Kelompok mahkota dan batang
l b s

Letusan Kambrium atau radiasi Kambrium (bahasa Inggris: Cambrian explosion) adalah peristiwa kemunculan filum-filum utama yang relatif cepat ("cepat" dalam artian ini mencakupi periode jutaan tahun) sekitar 530 juta tahun yang lalu. Kemunculan tersebut lalu diikuti oleh diversifikasi organisme-organisme lainnya, seperti hewan, fitoplankton dan kalsimikroba.^[1] Sebelum 580 juta tahun yang lalu, sebagian besar organisme berbentuk sederhana dan terdiri dari sel-sel individu yang kadang-kadang tersusun sebagai koloni. Tujuh puluh atau delapan puluh juta tahun kemudian, evolusi mengalami percepatan dan keanekaragaman hidup mulai mirip dengan sekarang.^[2] Terjadinya peristiwa ini ditunjukkan melalui catatan fosil.^[3][4]

Peristiwa ini telah mengakibatkan munculnya perdebatan ilmiah. Kemunculan fosil yang tampak cepat dalam "Strata Primordial" pertama kali ditemukan pada pertengahan abad ke-19,^[5] dan Charles Darwin menganggapnya sebagai salah satu hal yang bisa dipakai untuk meruntuhkan teori evolusi berdasarkan seleksi alam-nya.^[6] Kebingungan yang berlangsung mengenai kemunculan fauna Kambrium yang tampak mendadak dan tiba-tiba berkisar pada tiga poin: apakah diversifikasi organisme kompleks sungguh terjadi pada periode yang relatif pendek pada zaman Kambrium awal; apa yang mengakibatkan perubahan tersebut; dan apa implikasinya terhadap asal usul dan evolusi organisme. Interpretasi sulit dilakukan karena terbatasnya bukti, yang biasanya didasarkan pada catatan fosil yang tak lengkap dan sisa kimiawi di bebatuan Kambrium.

Meski ada bukti yang menunjukkan bahwa hewan yang cukup kompleks (bilateria triploblastik) ada sebelum letusan Kambrium, kecepatan evolusi pada zaman awal Kambrium luar biasa cepat. Penjelasannya dapat dikategorikan dalam tiga kategori: perubahan lingkungan, perkembangan, dan ekologi. Setiap penjelasan harus memaparkan waktu dan magnitudo letusan.

Atmosfer Bumi pada awalnya tidak mengandung oksigen; oksigen yang dihirup hewan saat ini merupakan hasil dari fotosintesis selama miliaran tahun. Konsentrasi oksigen di atmosfer telah meningkat secara bertahap selama 2,5 miliar tahun terakhir.^[7]

Kekurangan oksigen mungkin telah mencegah munculnya hewan yang besar dan kompleks. Jumlah oksigen yang dapat diserap hewan sebagian besar ditentukan oleh luas permukaan penyerap oksigennya (paru-paru dan insang di hewan-hewan yang paling kompleks); namun, jumlah oksigen yang diperlukan ditentukan oleh volumenya, yang berkembang lebih cepat daripada luas permukaan penyerap oksigen jika ukuran hewan meningkat ke segala arah. Meningkatnya konsentrasi oksigen di udara atau air akan meningkatkan besarnya organisme tanpa membuat jaringannya menderita karena kekurangan oksigen. Namun, anggota biota Ediacara panjangnya mencapai bermeter-meter; jelas bahwa oksigen tidak membatasi pertumbuhan mereka.^[8] Fungsi metabolis lain mungkin terhambat oleh kekurangan oksigen, contohnya pembentukan jaringan seperti kolagen yang diperlukan untuk pembentukan struktur kompleks^[9] atau untuk membentuk molekul yang berperan dalam pembentukan tulang luar yang keras.^[10] Namun, hewan tidak terpengaruh saat kondisi oseanografik yang mirip terjadi pada kurun Fanerozoikum; tidak ada korelasi yang meyakinkan antara tingkat oksigen dengan evolusi, sehingga oksigen bukanlah prasyarat kehidupan kompleks yang sepenting air.^[11]

Pada masa Neoproterozoik akhir, hampir seluruh permukaan Bumi terlapisi oleh es. Hal ini mungkin telah mengakibatkan kepunahan massal dan hambatan populasi; diversifikasi yang diakibatkan mungkin telah mengakibatkan munculnya biota Ediacara, yang segera muncul setelah episode "Bumi bola salju" terakhir.^[12] Namun, episode bola salju terjadi jauh sebelum dimulainya letusan Kambrium, dan hubungan antara leher botol dengan keanekaragaman sulit dideduksi;^[13] periode dingin bahkan mungkin telah menunda evolusi besar.^[14]

Penelitian terbaru menunjukkan bahwa pegunungan tengah laut yang aktif secara vulkanis telah mengakibatkan peningkatan kadar kalsium yang mendadak di samudra, sehingga memungkinkan pembentukan tulang dan bagian tubuh lain yang keras pada organisme laut.^[15]

Beberapa teori didasarkan pada konsep bahwa modifikasi kecil terhadap perkembangan hewan saat tumbuh dari embrio ke dewasa dapat mengakibatkan perubahan yang sangat besar pada bentuk dewasa akhir. Contohnya, gen hox mengontrol lokasi pertumbuhan organ-organ pada embrio. Apabila beberapa gen hox diterapkan, wilayah tertentu akan berkembang menjadi otot; jika gen hox yang berbeda diterapkan di wilayah tersebut (perubahan kecil), bisa jadi malah mata yang tumbuh (perubahan fenotip yang besar).

Berdasarkan teori ini, perubahan kecil dapat mengakibatkan dampak yang besar. Berdasarkan bukti dari metazoa prakambrium^[13] yang dipadu dengan data molekuler,^[16] sebagian besar arsitektur genetik yang dapat memainkan peran penting dalam letusan Kambrium sudah mapan pada zaman Kambrium.

Paradoks ini diungkapkan dalam teori yang bertumpu kepada fisika perkembangan. Kemunculan kehidupan multiseluler yang sederhana memampukan perubahan konteks dan skala spasial di mana proses dan efek fisik baru dimunculkan oleh gen yang sebelumnya berevolusi untuk fungsi-fungsi uniseluler. Kekompleksan morfologis kemudian muncul karena organisasi diri.^[17]

Penjelasan ini berpusat kepada interaksi antara organisme-organisme yang berbeda. Beberapa hipotesis berurusan dengan perubahan dalam rantai makanan; beberapa meyakini perlombaan senjata evolusioner antara predator dan mangsa sebagai akibat, sementara hipotesis yang lain berkisar pada mekanisme koevolusi yang elbih umum. Teori semacam itu mampu menjelaskan mengapa ada perubahan yang cepat, tetapi juga harus menjelaskan mengapa letusan semacam itu terjadi.^[13]

Organisme yang berevolusi tidak bisa menghindari perubahan lingkungan di mana mereka berevolusi. Kolonisasi Devonian pada daratan mempunyai dampak luas seluruh planet pada siklus sedimen dan nutrien lautan, yang mungkin sekali berhubungan dengan kepunahan massal Devonian. Proses serupa dapat terjadi pada skala yang lebih kecil di dalam laut, contohnya sponge yang menyaring partikel dari air dan menimbunnya di lumpur dalam bentuk yang lebih mudah dicerna; atau organisme yang bersembunyi membuat sumber-sumber yang tadinya tidak terjangaku menjadi tersedia untuk organisme lain.^[18]

Sejalan dengan bertambahnya pengetahuan mengenai peristiwa-peristiwa yang terjadi pada periode Kambrium, sejumlah hipotesis menjadi tidak masuk akal. Sejumlah musabab yang pernah diusulkan tetapi sekarang ditinggalkan termasuk:

• evolusi herbivori
• perubahan besar yang singkat dari kecepatan pergerakan lempeng tektonik
• perubahan siklus (precession) perputaran orbital bumi,
• mekanisme evolusi yang berbeda dengan yang dilihat dalam eon Fanerozoik (Phanerozoic).

Letusan ini mungkin bukan peristiwa evolusioner yang penting. Peristiwa ini mungkin menunjukkan ambang batas (=threshold) yang dilewati: contohnya ambang batas dalam kekompleksan genetik yang memampukan penerapan berbagai bentuk morfologis.^[19]

• The Cambrian “explosion” of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied? Diarsipkan 2012-02-13 di Wayback Machine.
• On embryos and ancestors oleh Stephen Jay Gould
• "The Cambrian "explosion": Slow-fuse or megatonnage?" (^{Scholar search}). 
• The Cambrian Explosion Diarsipkan 2014-04-29 di Wayback Machine. – In Our Time, siaran BBC Radio 4, 17 Februari 2005
• Utah's Cambrian life – new (2008) website with good images of a range of Burgess-shale-type and other Cambrian fossils.