Share to: share facebook share twitter share wa share telegram print page

Membran sel

Ilustrasi sebuah membran sel organisme eukariota
Perbandingan eukariota dan prokariota

Membran sel (bahasa Inggris: cell membrane, plasma membrane, plasmalemma) adalah membran semipermeabel[1] pada sebuah sel yang mengelilingi dan membungkus isi sitoplasma dan nukleoplasma. Membran sel memisahkan sel dari cairan interstitial (komponen utama dari cairan ekstraseluler) di sekitarnya.[2][3] Pembentukan membran sel dilakukan dengan bahan dasar berupa lipoprotein yang dibentuk oleh lemak dan protein.[4] Membran ini terdiri atas lipida dwilapis, termasuk kolesterol (komponen lipid) yang berada di antara fosfolipid untuk mempertahankan fluiditasnya pada berbagai suhu. Membran sel juga mengandung protein membran, termasuk protein integral yang melintasi membran (berfungsi sebagai transporter membran) dan protein perifer yang secara longgar menempel pada sisi luar (perifer) membran sel, yang bertindak sebagai enzim yang membentuk sel.[5] Membran sel mengontrol pergerakan zat ketika masuk dan keluar dari sel dan organel. Dengan cara ini, ia secara selektif dapat ditembus ion dan molekul organik.[6] Selain itu, membran sel terlibat dalam berbagai proses seluler seperti adhesi sel, konduktivitas ionik, dan persinyalan sel, serta berfungsi sebagai permukaan tempat melekatnya beberapa struktur ekstraseluler, termasuk dinding sel, lapisan karbohidrat yang disebut glikokaliks, serta jaringan intraseluler dari serat protein yang disebut sitoskeleton. Dalam bidang biologi sintetik, membran sel dapat dirakit kembali secara artifisial.[7][8][9]

Membran sel eukariot

Biologi sel
Sel hewan
Komponen sel hewan pada umumnya:
  1. Nukleolus
  2. Inti sel
  3. Ribosom (titik-titik kecil sebagai bagian dari no. 5)
  4. Vesikel
  5. Retikulum endoplasma kasar
  6. Badan Golgi
  7. Sitoskeleton
  8. Retikulum endoplasma halus
  9. Mitokondria
  10. Vakuola
  11. Sitosol (cairan yang berisi organel, yang terdiri dari sitoplasma)
  12. Lisosom
  13. Sentrosom
  14. Membran sel

Pada sel eukariota, membran sel yang membungkus organel-organel di dalamnya, terbentuk dari dua macam senyawa yaitu lipid dan protein, umumnya berjenis fosfolipid seperti senyawa antara fosfatidil etanolamina dan kolesterol,[10] yang membentuk struktur dengan dua lapisan[11] dengan permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel, namun di sela-sela molekul fosfolipid tersebut, terdapat transporter yang merupakan jalur masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel.

Nilai permeabilitas air pada membran ganda dari berbagai komposisi lipid berkisar antara 2 hingga 1.000 × 10−5 cm2/dt. Angka tertinggi ditemukan pada membran plasma pada sel epitelial ginjal, beberapa sel glia dan beberapa sel yang dipengaruhi oleh protein membran dari jenis akuaporin. Akuaporin-2 memungkinkan adanya transporter air yang peka terhadap vasopresin, sedang ekspresi akuaporin-4 ditemukan sangat tinggi pada beberapa sel glia dan ependimal.

Struktur membran

Komponen penyusun membran sel antara lain adalah fosfolipid, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol.

Model mosaik fluida

Pada tahun 1972, Seymour Jonathan Singer dan Garth Nicholson mengemukakan model mosaik fluida yang disusun berdasarkan hukum-hukum termodinamika untuk menjelaskan struktur membran sel.[12] Pada model ini, protein penyusun membran dijabarkan sebagai sekelompok molekul globular heterogenus yang tersusun dalam struktur amfipatik, yaitu dengan gugus ionik dan polar menghadap ke fase akuatik, dan gugus non-polar menghadap ke dalam interior membran yang disebut matriks fosfolipid dan bersifat hidrofobik. Himpunan-himpunan molekul globular tersebut terbenam sebagian ke dalam matriks fosfolipid tersebut. Struktur membran teratur membentuk lapisan ganda fluida yang diskontinu, dan sebagian kecil dari matriks fosfolipid berinteraksi dengan molekul globular tersebut sehinggal struktur mosaik fluida merupakan analogi lipoprotein atau protein integral di dalam larutan membran ganda fosfolipid.

Lapisan ganda fosfolipid

Umumnya, membran sel memiliki bagian kepala polar hidrofilik dengan daya ikat gliserofosforilester yang terdiri dari gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolina, serina, dll; dengan dua rantai hidrofobik asam lemak yang membentuk ikatan ester. Pada rantai primer, ditempati oleh asam lemak jenuh dan pada rantai sekunder ditempati oleh asam lemak tak jenuh.[13] Bagian kepala dapat berinteraksi dengan air maupun larutan fase akuatik, sedangkan bagian rantai akan berhimpit membentuk matriks fosfolipid yang disebut fase internal. Antara fase internal dan fase akuatik terjadi tegangan potensial antara 220-280 mV yang disebut tegangan potensial dipol,[14][15] atau potensial membran.

Penamaan dan sifat bagian kepala fosfolipid bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimilikinya, antara lain terdapat sebutan fosfokolina (pc), fosfoetanolamina (pe), fosfoserina (ps), dan fosfoinositol (pi); dan masing-masing nama senyawa fosfolipid terkait yang terbentuk pada membran sel adalah fosfatidil kolina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, dan fosfatidil inositol. Membran juga dapat terbentuk dari senyawa lipid seperti sfingomielin, sardiolipin, atau ikatan dengan senyawa kolesterol, dan glikolipida.

Protein integral membran

Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Protein intregral juga berfungsi untuk memasukkan zat-zat yang ukurannya lebih besar.

Protein transmembran

Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi

Kerangka membran

Kerangka membran atau disebut juga sitoskeleton mempunyai tiga macam jenis yaitu mikrotubulus, mikrofilamen,dan filamen intermediet.

Sistem transpor membran

Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel.

Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Lalu lintas membran akan membuat perbedaan konsentrasi ion sebagai akibat dari dua proses yang berbeda yaitu difusi dan transpor aktif, yang dikenal sebagai gradien ion.[16] Lebih lanjut, gradien ion tersebut membuat sel memiliki tegangan listrik seluler. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma sel memiliki tegangan antara 30 hingga 100 mV lebih rendah daripada interstitium.[17]

Transpor pasif

Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien konsentrasinya. Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif. Difusi terjadi akibat gerak termal yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengonsumsi O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.

Contoh molekul yang berpindah dengan transpor pasif ialah air dan glukosa. Transpor pasif air dilakukan lipid bilayer dan transpor pasif glukosa terfasilitasi transporter. Ion polar berdifusi dengan bantuan protein transpor.

Transpor aktif

Definisi transport aktif, pertama kali dicetuskan oleh Rosenberg sebagai sebuah proses yang menyebabkan perpindahan suatu substansi dari sebuah area yang mempunyai potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju ke tempat dengan potensial yang lebih tinggi.[18] Proses tersebut dikatakan, memerlukan asupan energi dan suatu mekanisme kopling agar asupan energi dapat digunakan demi menjalankan proses perpindahan substansi.

Transpor aktif merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan. Arah perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionofor. Ionofor merupakan antibiotik yang menginduksi transpor ion melalui membran sel maupun membran buatan.[19]

Yang termasuk transpor aktif ialah coupled carriers, ATP driven pumps, dan light driven pumps. Dalam transpor menggunakan coupled carriers dikenal dua istilah, yaitu simporter dan antiporter. Simporter ialah suatu protein yang mentransportasikan kedua substrat searah, sedangkan antiporter mentransfer kedua substrat dengan arah berlawanan. ATP driven pump merupakan suatu siklus transpor Na+/K+ ATPase. Light driven pump umumnya ditemukan pada sel bakteri. Mekanisme ini membutuhkan energi cahaya dan contohnya terjadi pada Bakteriorhodopsin.

Hormon tri-iodotironina yang dikenal sebagai aktivator enzim fosfatidil inositol-3 kinase dengan mekanisme dari dalam sitoplasma dengan bantuan integrin alfavbeta3. Lintasan enzim fosfatidil inositol-3 kinase, lebih lanjut akan memicu transkripsi genetik dari Na+ ATP sintase, K+ ATP sintase, dll, beserta penyisipan ATP sintase tersebut pada membran plasma, berikut regulasi dan modulasi aktivitasnya.[20]

Interaksi fosfolipid

Pembentukan dwilapis lipid adalah proses yang menguras banyak energi ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada di dalam lingkungan basah.[21] Di dalam sistem basah, gugus polar lipid berjejer menuju polar, lingkungan basah, sedangkan ekor hidrofobik memperkecil hubungannya dengan air dan cenderung menggerombol bersama-sama, membentuk vesikel; bergantung pada konsentrasi misel kritis pada lipid, interaksi biofisika ini dapat berujung pada pembentukan misel, liposom, atau lipida dwilapis. Penggerombolan lainnya juga diamati dan membentuk bagian dari polimorfisma perilaku amfifila (lipid). Polimorfisme lipid adalah cabang pengkajian di dalam biofisika dan merupakan mata pelajaran penelitian akademik saat ini.[22][23] Bentuk dwilapis dan misel di dalam medium polar oleh proses yang dikenal sebagai efek hidrofobik.[24] Ketika memecah zat lipofilik atau amfifilik di dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air di dalam larutan air) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik yang pecah, karena molekul polar tidak dapat membentuk ikatan hidrogen ke wilayah lipofilik daru amfifila. Jadi, di dalam lingkungan basah, molekul air membentuk kurungan "senyawa klatrat" tersusun di sekitar molekul lipofilik yang terpecah.[25]

Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen-komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran

Secara alami di alam fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer).

Membran mitokondria

Hingga saat ini terdapat tiga teori mengenai membran mitokondria. Teori pertama mengatakan bahwa mitokondria memiliki satu lapisan membran.[26] Teori kedua mengatakan bahwa terdapat dua lapisan membran, yaitu membran sisi dalam dan membran sisi luar.[27] Teori ketiga mengatakan bahwa mitokondria memiliki tiga lapisan, yaitu membran sisi dalam, membran sisi luar dan membran plasma.[28][29]

Referensi

  1. ^ Parker, Sybil, P (1984). McGraw-Hill Dictionary of Biology. McGraw-Hill Company. 
  2. ^ Kimball's Biology pages Diarsipkan 2009-01-25 di Wayback Machine., Cell Membranes
  3. ^ Singleton P (1999). Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine (edisi ke-5th). New York: Wiley. ISBN 978-0-471-98880-9. 
  4. ^ Susilawati dan Bachtiar, N. (2018). Biologi Dasar Terintegrasi (PDF). Pekanbaru: Kreasi Edukasi. hlm. 13. ISBN 978-602-6879-99-8. 
  5. ^ Tom Herrmann1; Sandeep Sharma2. (March 2, 2019). "Physiology, Membrane". StatPearls. 1 SIU School of Medicine 2 Baptist Regional Medical Center. PMID 30855799. 
  6. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). Molecular Biology of the Cell (edisi ke-4th). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2017-12-20. 
  7. ^ Budin I, Devaraj NK (January 2012). "Membrane assembly driven by a biomimetic coupling reaction". Journal of the American Chemical Society. 134 (2): 751–3. doi:10.1021/ja2076873. PMC 3262119alt=Dapat diakses gratis. PMID 22239722. 
  8. ^ Staff (January 25, 2012). "Chemists Synthesize Artificial Cell Membrane". ScienceDaily. Diarsipkan dari versi asli tanggal January 29, 2012. Diakses tanggal February 18, 2012. 
  9. ^ Staff (January 26, 2012). "Chemists create artificial cell membrane". kurzweilai.net. Diarsipkan dari versi asli tanggal February 26, 2012. Diakses tanggal February 18, 2012. 
  10. ^ "Cell membrane". John W. Kimball. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2009-01-25. Diakses tanggal 2010-07-20. 
  11. ^ (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects. Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Phospholipid Bilayers. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-19. 
  12. ^ (Inggris) "The fluid mosaic model of the structure of cell membranes". Singer SJ, Nicolson GL. Diakses tanggal 2010-07-20. 
  13. ^ (Inggris) "Physical behavior of the hydrophobic core of membranes: properties of 1-stearoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol". Department of Biophysics, Boston University School of Medicine; Di L, Small DM. Diakses tanggal 2010-07-20. 
  14. ^ (Inggris) "Dipole potential of lipid membranes". Hormel Institute, University of Minnesota; BROCKMAN H. Diakses tanggal 2010-07-20. 
  15. ^ (Inggris) "The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection". Division of Physical and Theoretical Chemistry, School of Chemistry, University of Sydney; Clarke RJ. Diakses tanggal 2010-07-20. 
  16. ^ (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects. Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Transport Processes. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-22. 
  17. ^ (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler. (1999). Basic Neurochemistry - Molecular, Cellular and Medical Aspects. Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Electrical Phenomena in Excitable Cells. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-22. 
  18. ^ (Inggris) "Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes - A NOTE ON TERMINOLOGY" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center, ; F. M. Harold. hlm. 174. Diakses tanggal 2010-07-18.  line feed character di |title= pada posisi 45 (bantuan)
  19. ^ (Inggris) "Molecular structure and mechanisms of action of cyclic and linear ion transport antibiotics". Hauptman-Woodward Medical Research Institute; Duax WL, Griffin JF, Langs DA, Smith GD, Grochulski P, Pletnev V, Ivanov V. Diakses tanggal 2010-07-25. 
  20. ^ (Inggris) "Molecular aspects of thyroid hormone actions". Laboratory of Molecular Biology, Center for Cancer Research, National Cancer Institute, National Institutes of Health; Cheng SY, Leonard JL, Davis PJ. Diakses tanggal 2010-07-22. 
  21. ^ Stryer et al., pp. 333–34.
  22. ^ van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. (2008). "Membrane lipids: where they are and how they behave". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 9 (2): 112–24. doi:10.1038/nrm2330. PMID 18216768. 
  23. ^ Feigenson GW. (2006). "Phase behavior of lipid mixtures". Nature Chemical Biology. 2 (11): 560–63. doi:10.1038/nchembio1106-560. PMID 17051225. 
  24. ^ Wiggins PM. (1990). "Role of water in some biological processes". Microbiological Reviews. 54 (4): 432–49. PMID 2087221. 
  25. ^ Raschke TM, Levitt M. (2005). "Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them". Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 102 (19): 6777–82. doi:10.1073/pnas.0500225102. PMID 15867152. 
  26. ^ (Inggris) "Conservation and Transformation of Energy by Bacterial Membranes" (pdf). National Jewish Hospital and Research Center and Department of Microbiology, University of Colorado Medical Center; F. M. HAROLD. hlm. 177, Fig. 2. Diakses tanggal 2010-07-20. 
  27. ^ (Inggris) Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell (edisi ke-4). Garland Science. hlm. Figure 14-10. A summary of energy-generating metabolism in mitochondria. ISBN 0-8153-3218-1. Diakses tanggal 2010-07-20. 
  28. ^ (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects. Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Figure 42-2. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-20. 
  29. ^ (Inggris) George J Siegel, Bernard W Agranoff, R Wayne Albers, Stephen K Fisher, dan Michael D Uhler (1999). Basic Neurochemistry, Molecular, Cellular and Medical Aspects. Edward Hines Jr Veterans Affairs Hospital, Loyola University Chicago Stritch School of Medicine, University of Michigan, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, National Institutes of Health, Mental Health Research Institute (edisi ke-6). Lippincott-Raven. hlm. Figure 42-3. ISBN 0-397-51820-X. Diakses tanggal 2010-07-20. 

Read other articles:

Taishi Ci Taishi Ci (166 - 206 M) adalah perwira militer negara Dong Wu pada Zaman Tiga Negara di Tiongkok dulu. Pada awalnya Taishi Ci bekerja di bawah Liu Yao tetapi kemudian melanggar kesetiaannya setelah Liu Yao menolak untuk memperhatikan nasihat strategi yang diajukan oleh Taishi Ci, kemudian dia melarikan diri ke daerah tetangga. Taishi Ci melarikan diri ke daerah Dangyang, suatu posisi daerah militer yang strategis dan penting sejak zaman Sun Tzu, disana dia mengangkat dirinya sebagai gu…

Untuk kampus kedokteran, lihat Albert Einstein College of Medicine. Artikel ini bukan mengenai Aecon. AECOMJenisPerusahaan publikKode emitenNYSE: ACMKomponen S&P 400IndustriJasa profesionalDidirikan1990KantorpusatLos Angeles, CaliforniaWilayah operasiSeluruh duniaTokohkunciMichael S. Burke(Chairman & CEO)Jasa Teknik arsitektur Perancangan bangunan Manajemen konstruksi Pendapatan US$18 milyar (2017)Laba operasi US$652 juta (2017)Laba bersih US$339 juta (2017)Total aset US$14,397 milyar (2…

Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: José Maria Neves – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR José Maria Pereira Neves Perdana Menteri Tanjung VerdeMasa jabatan1 Februari 2001 – 22 April 2016PresidenAntónio Mascarenha…

Artikel atau sebagian dari artikel ini mungkin diterjemahkan dari Demografi Brasil di en.wikipedia.org. Isinya masih belum akurat, karena bagian yang diterjemahkan masih perlu diperhalus dan disempurnakan. Jika Anda menguasai bahasa aslinya, harap pertimbangkan untuk menelusuri referensinya dan menyempurnakan terjemahan ini. Anda juga dapat ikut bergotong royong pada ProyekWiki Perbaikan Terjemahan. (Pesan ini dapat dihapus jika terjemahan dirasa sudah cukup tepat. Lihat pula: panduan penerjemah…

Cet article ou cette section contient des informations sur des scrutins à venir. Il se peut que ces informations soient de nature spéculative et que leur teneur change considérablement alors que les événements approchent.La dernière modification de cette page a été faite le 4 avril 2024 à 14:23. 2019 2029 Élections européennes de 2024 en France 9 juin 2024 Postes à élire 81 sièges au Parlement européen Rassemblement national – Jordan Bardella Liste RN Rassemblement nat…

Pour les articles homonymes, voir Sambre-et-Meuse (homonymie). Carte (CIA 1968) des ressources en Belgique. Le sillon Sambre-et-Meuse et les zones avoisinantes riches en charbon ont déterminé les régions industrielles. Le sillon Sambre-et-Meuse est la partie apparente en Belgique de ce que les géologues appellent la « Faille du midi » ou « Grande faille du midi » (ou « Bande de Sambre-et-Meuse »[1], « Bande condruzienne »[1], « Bande silu…

Grouping by physical or social qualities This article is about categorization of human populations. For the human race, see Human. For the biological concept, see Race (biology). Race History Historical concepts Biblical terminology for race Society Color terminology Race relations Racialization Racism (scientific racism) Racial equality Racial politics Sociology of race Race and... Crime (United Kingdom, United States) Genetics Health (United States) Horror films Intelligence (history) Neurosci…

Pour les articles homonymes, voir Portance. La portance aérodynamique est la composante de la force subie par un corps en mouvement dans un fluide qui s'exerce perpendiculairement à la direction du mouvement (au vent relatif). Cela concerne les aérodynes (engins plus denses que l'air). Description Un corps placé dans un écoulement d'air (ou d'eau) subit une force aérodynamique (ou hydrodynamique). Pour l'analyse, on décompose cette force en une composante parallèle au vent relatif :…

أراضي الدول الأعضاء في الاتحاد الأوروبي (التي عرفت بالجماعة الأوروبية قبل 1993), تظلل وفقاً لتاريخ الانضمام (الأقاليم خارج النطاق الأوروبي غير معروضة) توسعَ الاتحاد الأوروبي عددًا من المرات عبر تاريخ وجوده عن طريق انتساب دول أعضاء جديدة إلى الاتحاد. كي تنضم دولة ما إلى الاتحاد…

Годы 1992 · 1993 · 1994 · 1995 — 1996 — 1997 · 1998 · 1999 · 2000 Десятилетия 1970-е · 1980-е — 1990-е — 2000-е · 2010-е Века XIX век — XX век — XXI век 2-е тысячелетие XVIII век XIX век XX век XXI век XXII век 1890-е 1890 1891 1892 1893 1894 1895 1896 1897 1898 1899 1900-е 1900 1901 1902 1903 1904 1905 1906 1907 1908 1909 1910-е 1910 1911 1912 1913 1914 1915 1916 1917 …

BiancaBianca oleh Voyager 2PenemuanDitemukan olehBradford A. Smith / Voyager 2Tanggal penemuan23 Januari 1986PenamaanPenamaanUranus VIIIPelafalan/biˈæŋkə/[1]Kata sifat bahasa InggrisBiancan[2]Ciri-ciri orbitJari-jari orbit rata-rata59,165.550 ± 0.045 km[3]Eksentrisitas0.00092 ± 0.000118[3]Periode orbit0.434578986 ± 0.000000022 d[3]Inklinasi0.19308 ± 0.054° (terhadap khatulistiwa Uranus)[3]Satelit dariUranusCiri-ciri fis…

Village in Warwickshire, England The village windmill Norton Lindsey is a village and civil parish in Warwickshire, England, 3.5 miles south-west of the tourist and county town of Warwick and a mile west of the M40 motorway. At the 2011 census, the parish had a population of 326.[1] The village takes its name from the Lindsey family who were lords of the manor in the 12th century.[2] The parish church of the Holy Trinity dates from the following century.[3] The village ha…

Russian composer (1904–1987) In this name that follows Eastern Slavic naming customs, the patronymic is Borisovich and the family name is Kabalevsky. Kabalevsky c. 1940 Dmitry Borisovich Kabalevsky (Russian: Дми́трий Бори́сович Кабале́вский listenⓘ; 30 December [O.S. 17 December] 1904 – 14 February 1987)[1] was a Soviet composer, conductor, pianist and pedagogue of Russian gentry descent.[2][3] H…

American restaurant chain City BarbequeRestaurant informationEstablished1999; 25 years ago (1999)Food typebarbecue restaurantDress codecasualWebsitewww.citybbq.com Company headquarters City Barbeque is a fast-casual barbeque chain founded in Columbus, Ohio, in 1999 by current CEO Rick Malir. City Barbeque has 67 company-owned [1] restaurants across eight states and is headquartered in Dublin, Ohio. History City Barbeque founder Rick Malir grew up on a farm in rural Kans…

For the similarly named river in Maharashtra, India, see Mausam River. River in the United StatesMousam RiverView at West Kennebunk c. 1908Location of mouthLocationCountryUnited StatesPhysical characteristicsMouth  • coordinates43°20′40″N 70°30′54″W / 43.34444°N 70.51500°W / 43.34444; -70.51500 The Mousam River is a 29.7-mile-long (47.8 km)[1] river in York County, Maine, United States. Its primary source is Mousam Lake, …

American drama television series (2018–2023) SuccessionGenre Comedy-drama[1][2] Black comedy[3] Family drama[4] Satire[5][6] Tragicomedy[7] Created byJesse ArmstrongShowrunnerJesse ArmstrongStarring Hiam Abbass Nicholas Braun Brian Cox Kieran Culkin Peter Friedman Natalie Gold Matthew Macfadyen Alan Ruck Sarah Snook Jeremy Strong Rob Yang Dagmara Domińczyk Arian Moayed J. Smith-Cameron Justine Lupe David Rasche Fisher Stevens Alexander S…

Outer garment commonly worn in the Middle Ages in Western Europe The classic knight's surcoat is on the left; the knight on the right has a different style, possibly a jupon Saint Stephen, King of Hungary with a jupon bearing his arms, white and red stripes. Image from the Hungarian Illuminated Chronicle. A surcoat or surcote is an outer garment that was commonly worn in the Middle Ages by soldiers. It was worn over armor to show insignia and help identify what side the soldier was on. In the ba…

Commuter Line GarutCommuter Line Garut di Stasiun PurwakartaInformasi umumJenis layananKereta api lokalStatusBeroperasiMulai beroperasica. 1986Operator saat iniKAI Commuter Wilayah II BandungOperator sebelumnyaKereta Api IndonesiaLintas pelayananStasiun awalGarut dan CibatuJumlah pemberhentian23Stasiun akhirPadalarang dan PurwakartaFrekuensi perjalananSatu kali dalam satu perjalanan pergi pulang sehariJenis relRel beratPelayanan penumpangKelasEkonomiPengaturan tempat duduk106 tempat duduk disusu…

Political crisis The Sultan Abdul Samad Building housed the Supreme Court at the time of the 1988 Malaysian constitutional crisis. This article is part of a series aboutMahathir Mohamad Early life Electoral history Political positions Awards and honours Prime Minister of Malaysia First term (1981-2003) North-South Expressway MSC Malaysia Proton Holdings Wawasan 2020 National Development Policy 1993 constitutional amendment Bangsa Malaysia Operation Haze Reformasi Asian values Putrajaya Petronas …

François JacobLahir(1920-06-17)17 Juni 1920[1]Nancy, PrancisMeninggal19 April 2013(2013-04-19) (umur 92)[1]Paris, PrancisWarga negaraPrancisAlmamaterUniversitas ParisDikenal atasOperon[2][3]Suami/istriLise Bloch (4 anak)Geneviève Barrier (m. 1999)Penghargaan Penghargaan Charles-Leopold Mayer (1962) Nobel Fisiologi atau Kedokteran (1965) ForMemRS (1973)[4] Medali Sir Hans Krebs (1982) François Jacob (17 Juni 1920 – 19 April 2013) ada…

Kembali kehalaman sebelumnya