|
Placoderms
Els placoderms (Placodermi, gr. "pell amb plaques") són una classe extinta de vertebrats gnatostomats. Foren els primers vertebrats amb mandíbules. Van aparèixer a finals del Silurià, fa uns 410-400 milions d'anys, i van desaparèixer a finals del Devonià, fa uns 370-360 milions d'anys. Els placoderms eren uns peixos cuirassats, i el seu origen i la seva relació amb l'evolució dels condrictis és encara un enigma per als especialistes. Característiques anatòmiques    Els placoderms es caracteritzaven per la presència de plaques òssies en la part anterior del seu cos, a més de tenir un nombre parell d'extremitats i de posseir mandíbules,[1] que tenien el seu origen en el primer arc branquial modificat.[2] La resta del cos es trobava recobert d'escates, o fins i tot podia mancar d'elles.[3] Les plaques podien aparèixer fusionades, o bé estar articulades, presentant-se juntes.[4] Les dents (dos o tres parells) no s'assemblaven als dels vertebrats actuals, sinó que eren projeccions de les plaques òssies que formaven la mandíbula,[5][6] tot i que hi ha científics que afirmen que els placoderms més evolucionats de l'ordre artrodir podrien haver desenvolupat dents amb dentina i cavitats per allotjar la polpa dentària.[7][8] Aquest fet podria implicar que les dents han aparegut dues vegades al llarg de l'evolució biològica dels vertebrats, produint-se un fenomen de convergència.[8] Aquests peixos també es caracteritzaven per la seva morfologia aixafada en el seu pla dorsoventral,[9] amb aleta caudal heterocerca.[10] Per regla general no eren de grans dimensions, rondant els 10-15 centímetres, però alguns membres de la família Dinichthyidae aconseguien longituds de fins a 9 metres.[10] Hi ha evidències que indiquen que, igual que els taurons actuals, els globus oculars estaven units al crani mitjançant un cartílag, i la disposició del múscul ocular era semblant a la dels àgnats.[11] A més, un anell de plaques òssies envoltava als ulls, servint com a protecció.[3] Posseïen un notocordi amb espines, normalment cartilaginoses, amb forma d'I, a manera de vèrtebres.[10] Les apomorfies característiques dels placoderms que fan que siguin considerats un grup monofilètic són:[12]
SistemàticaHi ha diversos ordres de placoderms, i no hi ha consens en la comunitat científica sobre el nombre, podent ser nou o més.[13] El més important és l'ordre artrodir, que representa el 60 % de les troballes de placoderms.[14] Els més estudiats són Antiarchi, artrodir, Petalichthyida, Phyllolepida, Ptyctodontida, Rhenanida i Acanthothoraci.[13] Contínuament es descobreixen jaciments paleontològics, amb gèneres i espècies nous, que permeten fer revisions taxonòmiques dels ordres de placoderms.[15][16] Ordres de placodermsEl registre d'aquests placoderms va començar en el Silurià inferior i va acabar en el Devonià superior.[17] Posseïen el cap curt, amb els ulls, el sistema olfactiu i l'ull parietal allotjats en una fossa central a la part dorsal.[17] Habitualment mesuraven entre 20 i 30 centímetres de longitud, arribant a aconseguir 1 metre com a màxim.[18] Les aletes pectorals estaven cobertes d'os.[19] Estaven adaptats per viure en els fons marins, alimentant-se de la matèria orgànica present en el fang.[13] El gènere més reeixit dins d'aquest grup va ser Bothriolepis, amb distribució mundial i més de 100 espècies, probablement capaços de respirar aire en aigües estancades, portant vida semi-terrestre.[13][4] Els artrodirs, el nom significa "coll articulat", és un ordre de placoderms, el rang de distribució abasta des del Devonià inferior fins al Devonià superior, i es caracteritzaven per posseir una divisió entre la placa cefàlica i la placa toràcica.[20] Les formes més primitives tenien escates a la cua, que van anar perdent les formes més modernes.[21] Solien mesurar uns 20-30 centímetres, però el gènere Dunkleosteus podia aconseguir els 9 metres.[10][21] Segons sembla, la majoria d'ells eren depredadors dels medis marins, havent-se trobat petits placoderms a les cavitats abdominals de les restes fòssils d'artrodirs més grossos del 'jaciment de Gogo.[14] Dels diversos ordres de placoderms el més important és l'ordre Arthrodira, que representa el 60% de tots els exemplars fòssils de placoderms descoberts. El Dunkleosteus terrelli, és el gegant del món marí del Devonià, es tracta d'una bèstia marina superior a qualsevol tauró carnívor actual; data del Devonià Superior i pertany als artrodirs. Els Brindabellaspida eren uns placoderms amb un musell pla i semblant a l'ornitorrinc del devonià primerenc de l'escull de Taemas-Wee Jasper a Austràlia.[22] Quan es va descobrir el 1980, es considerava originalment un Acanthothoraci a causa de les similituds anatòmiques amb les altres espècies que es troben a l'escull. Segons Philippe Janvier, les similituds anatòmiques del cervell i la caixa cerebral de Brindabellaspis stensioi amb les de peixos sense mandíbules, com l'Osteostraci i el Galeaspida, suggereixen fermament que B. stensioi , i també els antiarchis, són placoderms basals més propers al placoderm ancestral. Igual que l'ordre Antiarchi, els integrants d'aquest ordre s'alimentaven de la matèria orgànica present en els fons oceànics.[23] El gènere millor estudiat és Lunaspis.[24] aplanats dorsoventralment, les plaques estaven ornamentades amb tubercles.[25] Van aparèixer i desaparèixer en el Devonià.[25] El nom significa "escata fulla", i eren formes aplanades de placoderms que aconseguien els 60 centímetres de longitud.[26] Van aparèixer en el registre en el Devonià mig, i es van extingir en el Devonià superior.[27] Posseïen ulls poc desenvolupats (potser absents), i excepte el gènere Yurammia, les plaques estaven ornamentades amb anells concèntrics.[27] El gènere Phyllolepis posseïa unes aletes que semblaven adaptades per facilitar que l'animal s'enterrés en el fons.[23] Només es coneixen formes d'aigua dolça.[28] Algunes classificacions inclouen a aquest grup dins de l'ordre artrodir.[29]   Aquests placoderms, que habitaven normalment en mitjans marins, no superaven els 20 centímetres de longitud.[30] En aquest grup es va produir una reducció de les plaques òssies.[23] Algunes formes presentaven pterigopodis, que són elements anatòmics allargats, que es troben associats a les aletes pelvianes, i que tenen com a funció la fecundació interna.[23] El seu registre va des del Devonià mitjà fins al Devonià superior.[30] Aquestes formes del Devonià, que probablement habitaven medis marins, tenien un aspecte similar al de les rajades.[31] Les aletes pectorals eren molt amples i la cua molt estreta, com es pot comprovar en els exemplars fòssils del gènere Gemuendina .[23] Les plaques del cap eren similars a la dels exemplars més primitius de l'ordre artrodir.[23] Un dels seus trets més característics és que els exemplars joves tenien les plaques separades, i aquestes s'unien quan l'exemplar era adult.[23] Hi ha registre d'aquestes formes en el Devonià inferior (Lochkoviense).[32] FilogeniaNo estan molt clares les relacions filogenètiques dels placoderms dins dels gnatostomades.[33][34]
En el passat també es van establir relacions filogenètiques entre els placoderms i els dipnous, o els acipensèrids.[9] CladogramaEl següent cladograma mostra la interrelació dels placoderms segons Carr et al. (2009):[35] ReproduccióEls placoderms són els primers organismes vivípars que apareixen en el registre fòssil.[36] Al jaciment australià de Gogo es van trobar restes fòssils de fa 380 milions d'anys pertanyents a dues espècies de ptyctodontids (Materpiscis attenboroughi i Austroptyctodus gardineri), amb embrions al seu interior.[37] Un any més tard, es va publicar el descobriment d'embrions dins d'exemplars fòssils de l'espècie Incisoscutum ritchiei (artrodir) en el mateix jaciment, i a més es van trobar evidències que indicaven que usaven l'aleta pelviana per a la còpula, igual que els Chondrichthyes.[38] Altres placoderms que usaven l'aleta pelviana per copular eren els del gènere Austrophyllolepis.[39] Anteriorment es pensava que els placoderms eren ovípars, fertilitzant-se els ous fora del cos de la mare.[40] .jpg)  ExtincióA la fi del Devonià, al límit Frasnià - famennià, es va produir una extinció massiva, en la qual van desaparèixer el 75 % de les famílies de peixos i el 70 % dels invertebrats marins.[41][42][43] No es coneixen quines són les causes que la van provocar, si bé s'han formulat diverses hipòtesis: glaciació, vulcanisme, canvis en la química de l'aigua, descens de la quantitat d'oxigen i impacte meteorític.[44][45] Es va produir una disminució de la circulació d'aigua entre les conques oceàniques, el que va generar un estat d'anòxia en els mars costaners.[43] També es van veure afectats per aquest esdeveniment les espècies d'aigua dolça.[46] Van desaparèixer en gran quantitat els organismes constituents dels esculls de l'època: Estromatoporoïdeus i corals rugosos.[45] També van desaparèixer moltes espècies de trilobits i braquiòpodes.[45] Dins dels vertebrats, els conodonts i els agnats gairebé desapareixen per complet,[45] i de la classe Placodermi no va sobreviure cap espècie.[47] Crida l'atenció que ni les plantes ni els animals terrestres es van veure afectats per aquest episodi.[45] Història de l'estudi dels placodermsEl primer naturalista a publicar estudis sobre els placoderms va ser Louis Agassiz, en la seva obra de cinc volums sobre fòssils de peixos (1833-1843).[48] No obstant això, va ser el paleontòleg suec Erik Andersson Stensiö el primer que va estudiar la seva anatomia en profunditat.[49] A principis del segle xx es va adonar que per a determinar les relacions entre els peixos fòssils s'havia de centrar en l'anatomia interna d'aquests organismes.[50] L'any 1969 va proposar que certs taurons extingits, les rajades i les quimeres estaven emparentades amb tres grups diferents de placoderms: artrodir, Rhenanida i Ptyctodontida.[50] L'ordre Stensioellida, un grup que antigament es considerava pertanyent a la classe Placodermi, però que ara s'inclou dins dels holocèfals,[51] porta aquest nom en honor seu.[52] A la dècada dels anys 1930, D. MS Watson, un anatomista escocès, va observar uns apèndixs cartilaginosos coberts de plaques que sorgien de la cintura òssia en diversos exemplars mascles de pictodóntids, però no els va relacionar amb la fecundació.[53] El descobriment d'embrions en fòssils de pictodòntids i artrodirs a la primera dècada del segle xxi van confirmar que certes espècies de placoderms es reproduïen mitjançant còpula, sent probablement en aquesta classe de peixos on es va originar aquesta forma de reproducció.[53] Referències
Bibliografia
Enllaços externs A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Placoderms |
||||||||||||||||||||||||||
.svg){kind=icon}
