Asgard (též Asgardarchaeota) je skupina mikroorganismů z domény Archea, klasifikovaná zpravidla jako nadkmen či kmen.[2][3] Tyto mikroorganismy byly objeveny pomocí metagenomických analýz DNA, přičemž některé zástupce se již podařilo úspěšně kultivovat.[4][5]
Protože prvním validně (v souladu s International Code of Nomenclature of Prokaryotes) publikovaným rodem s kultivovaným druhem je rod Promethearchaeum Imachi et al. 2024, přísluší skupině Asgard jakožto kmeni systematické jméno Promethearchaeota[1] a pro navrhovanou úroveň říše systematické jméno Promethearchaeati[6].
Výzkum ukazuje, že se pravděpodobně jedná o vývojovou linii, ze které se vyvinuly i všechny eukaryotní organismy, což podporuje teorii dvoudoménového systému.[7] Eukaryota jsou podle analýz z roku 2023 nejspíše sesterskou skupinou řádu Hodararchaeales třídy Heimdallarchaeia kmene Asgardarchaeota.[8]
Objev Asgardu nám navíc pomáhá lépe pochopit proces zvaný eukaryogeneze.
Objev
Objev zástupců skupiny Asgard se datuje do roku 2010, kdy byla poprvé provedena analýza sedimentů ze dna Atlantského oceánu poblíž struktury pěti hydrotermálních průduchů, kterým se přezdívá Lokiho hrad. Tyto sedimenty byly následně studovány pomocí metagenomiky.[9][10] V roce 2015 byl vytvořen a pojmenován kmen Lokiarchaeota na základě fylogenetických analýz[11] a místa, kde byly sedimenty prvně odebrány.[4] V roce 2016 byl týmem z Texaské univerzity v Austinu objeven příbuzný kmen a byl pojmenován po Lokiho bratru Thórovi – Thorarchaeota.[12]
Skupina Asgard byla etablována ve studii z roku 2017,[7] na základě analýzy vzorků ze 7 geograficky různých oblastí (např. Lokiho hrad nebo Yellowstonský národní park). Ta prokázala přítomnost několika dříve popsaných kmenů včetně Lokiarchaeota a Thorarchaeota, zároveň byly nalezeny i kmeny nové, tematicky pojmenované Odinarchaeota a Heimdallarchaeota a vývojová větev byla označena Asgardarchaeota v odkazu na severskou mytologii (podrobněji – viz Archea#Zajímavost).[7]
V roce 2023 se podařilo zástupce kmene Lokiarchaeota kultivovat, což přineslo nové poznatky o buněčné struktuře těchto mikroorganismů.[5]
V roce 2023 provedla Laura Eme a kolektiv analýzu různých datových sad fylogenetických markerů a určili, že Eukaryota se nejspíše vyvinula z Heimdallarchaeia a jejich sesterská linie jsou Hodarchaeales. Zároveň soudí, že poslední společný příbuzný z Asgard archea byl pravděpodobně termofilní chemolitotrof a linie, z které se vyvinula Eukaryota, se adaptovala na mezofilní podmínky a heterotrofní životní styl.[14]
Buňky všech detekovaných zástupců obsahují proteiny, o kterých se původně myslelo, že jsou typické pouze pro doménu Eukaryota. Jedná se o tzv. ESP (z anglického „eukaryotic signature proteins“), mezi které patří např. některé GTPasy, homology aktinu nebo homology některých proteinů glykosylačních a translokačních mechanismů.[7]
U úspěšně kultivovaných zástupců byla prokázána přítomnost cytoskeletu na bázi homologů aktinu, tzv. Lokiaktinu. Geny kódující tento cytoskelet se však následně povedlo detekovat i v genomech ostatních kmenů, což poukazuje na důležitost aktinu pro buněčnou strukturu.[5]
Zástupci skupiny Asgard byly nalezeny na stanovištích po celém světě. Mnoho kmenů je omezeno na mořské sedimenty, zatímco Lokiarchaeota, Thorarchaeota a další z této skupiny obývají mnoho různých stanovišť. Ač je salinita důležitá pro většinu Asgard archeí, tak je nacházíme i tělech zvířat, rhizosféře rostlin, nezasolených sedimentech a půdách, na mořském dně a ve sladkých vodách.[17]
Eukaryotní znaky
Archeální histony tří archeálních kmenů, mezi které patří i Heimdallarchaeota, ukazují vysokou podobnost v histonovém N-koncovém „ocasu“, který byl do té doby považován jako exkluzivně eukaryotní. Ten využívají Eukaryota k vyšší stabilizaci při interakci s DNA.[18][19]
↑ abcdZAREMBA-NIEDZWIEDZKA, Katarzyna; CACERES, Eva F.; SAW, Jimmy H. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Nature. 2017-01, roč. 541, čís. 7637, s. 353–358. Dostupné online [cit. 2023-05-09]. ISSN1476-4687. doi:10.1038/nature21031. (anglicky)
↑EME, Laura; TAMARIT, Daniel; CACERES, Eva F.; STAIRS, Courtney W.; DE ANDA, Valerie; SCHÖN, Max E.; SEITZ, Kiley W. Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. S. 992–999. Nature [online]. 2023-06-29. Roč. 618, čís. 7967, s. 992–999. doi:10.1038/s41586-023-06186-2. (anglicky)
↑JORGENSEN, Steffen Leth; HANNISDAL, Bjarte; LANZÉN, Anders. Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012-10-16, roč. 109, čís. 42, s. E2846–E2855. PMID: 23027979
PMCID: PMC3479504. Dostupné online [cit. 2023-11-18]. ISSN0027-8424. doi:10.1073/pnas.1207574109. PMID23027979.
↑JØRGENSEN, Steffen L.; THORSETH, Ingunn H.; PEDERSEN, Rolf B. Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge. Frontiers in Microbiology. 2013-10-04, roč. 4, s. 299. PMID: 24109477
PMCID: PMC3790079. Dostupné online [cit. 2023-11-18]. ISSN1664-302X. doi:10.3389/fmicb.2013.00299. PMID24109477.
↑SPANG, Anja; SAW, Jimmy H.; JØRGENSEN, Steffen L. Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. Nature. 2015-05-14, roč. 521, čís. 7551, s. 173–179. PMID: 25945739
PMCID: PMC4444528. Dostupné online [cit. 2023-11-18]. ISSN0028-0836. doi:10.1038/nature14447. PMID25945739.
↑SEITZ, Kiley W; LAZAR, Cassandre S; HINRICHS, Kai-Uwe. Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction. The ISME Journal. 2016-07, roč. 10, čís. 7, s. 1696–1705. PMID: 26824177
PMCID: PMC4918440. Dostupné online [cit. 2023-11-18]. ISSN1751-7362. doi:10.1038/ismej.2015.233. PMID26824177.
↑EME, Laura; TAMARIT, Daniel; CACERES, Eva F. Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. Nature. 2023, roč. 618, čís. 7967, s. 992–999. PMID: 37316666
PMCID: PMC10307638. Dostupné online [cit. 2023-11-18]. ISSN0028-0836. doi:10.1038/s41586-023-06186-2. PMID37316666.
↑LIU, Yang; MAKAROVA, Kira S.; HUANG, Wen-Cong. Expanding diversity of Asgard archaea and the elusive ancestry of eukaryotes. [s.l.]: [s.n.] Dostupné online. doi:10.1101/2020.10.19.343400. (anglicky) DOI: 10.1101/2020.10.19.343400.
↑MACLEOD, Fraser; KINDLER, Gareth S.; WONG, Hon Lun. Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes. AIMS Microbiology. 2019, roč. 5, čís. 1, s. 48–61. Dostupné online [cit. 2023-11-22]. ISSN2471-1888. doi:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMID31384702. (anglicky)
↑CAI, Mingwei; RICHTER-HEITMANN, Tim; YIN, Xiuran. Ecological features and global distribution of Asgard archaea. Science of The Total Environment. 2021-03-01, roč. 758, s. 143581. Dostupné online [cit. 2023-11-22]. ISSN0048-9697. doi:10.1016/j.scitotenv.2020.143581.
↑MATTIROLI, Francesca; BHATTACHARYYA, Sudipta; DYER, Pamela N. Structure of histone-based chromatin in Archaea. Science (New York, N.Y.). 2017-08-11, roč. 357, čís. 6351, s. 609–612. PMID: 28798133
PMCID: PMC5747315. Dostupné online [cit. 2023-11-20]. ISSN1095-9203. doi:10.1126/science.aaj1849. PMID28798133.