Die Sommerflieder (Buddleja), auch Schmetterlingsflieder genannt, sind seit 2017 einzige Pflanzengattung der Tribus Buddlejeae innerhalb der Familie der Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae). Die bekannteste Art der Gattung ist der Schmetterlingsflieder (Buddleja davidii), seine Sorten sind in den gemäßigten Gebieten verbreitete Zierpflanzen für Parks und Gärten.
Sommerflieder-Arten sind verholzende Pflanzen und wachsen als Halbsträucher, Sträucher, seltener Bäume[1][2][3] oder Lianen.[4] Die Zweige sind im Querschnitt stielrund, vierkantig oder viergeflügelt.[4] Die Rinde weist anfangs meist Sternhaare auf und verkahlt später. Die Borke ist gefurcht.[2] An den oberirdischen Pflanzenteilen sind sternförmige und drüsige Trichome vorhanden.[3]
Blätter
Die meist gegenständig, selten wechselständig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattstiele sind häufig relativ kurz. Die Blattränder sind glatt, gekerbt oder gezähnt.[1] Es liegt Fiedernervatur vor. Die Blattunterseite weist Sternhaare auf und manchmal sind auch unter den Sternhaaren kleinere Drüsenhaare (Indument). Die Blattoberseite ist spärlicher flaumig behaart bis kahl.[2] Die interpetiolaren Nebenblätter[3] sind laubblattartig, fast kreisförmig und geöhrt oder zu einer Querlinie reduziert.[4][2]
Blütenstände und Blüten
Die end- oder seitenständigen Blütenstände sind sehr unterschiedlich aufgebaut, meist im Grundsatz rispig, sie können locker bis sehr kompakt sein, manchmal reihen sich eine unterschiedlich große Anzahl von zymösen Teilblütenständen[3] aneinander bis hin zu dem Extrem, dass nur ein köpfchenförmiger Blütenstand vorhanden ist. Meist enthalten sie viele Blüten.[2] Die Tragblätter sind laubblattähnlich, die Vorblätter kelchblattähnlich.[4]
Die eingeschlechtigen oder zwittrigen Blüten sind vierzählig und radiärsymmetrisch mit doppelter Blütenhülle.[4][3] Die Blüten sind oft relativ klein. Oft sind die Blüten funktional eingeschlechtig, dabei sind die sterilen Blütenorgane manchmal stark reduziert.[2] Die vier grünen, meist wollig behaarten Kelchblätter sind mehr oder weniger glockenförmig,[1] seltener becherförmig oder verkehrt-kegelförmig verwachsen.[2] Die gerade oder gebogene Kelchröhre ist in der Regel länger als die Kelchzipfel.[4] Die vier gelben bis orangefarbenen, weißen oder rosa- bis purpurfarbenen Kronblätter sind glocken-, becher-, stielteller- oder trichterförmig verwachsen.[2] Die gerade oder gebogene Kronröhre ist zylindrisch und meist länger als die Kronzipfel. Sie ist außen mit Sternhaaren bedeckt und innen sind einfache Haare (Trichome) vorhanden.[2] Die in der oberen Hälfte der Kronröhre inserierten vier Staubblätter[1][2] überragen diese meist nicht. Die Staubfäden sind kürzer bis länger als die Staubbeutel.[4] Zwei bis selten vier Fruchtblätter sind zu einem zwei- bis selten vierkammerigen eiförmigen bis fast kugeligen Fruchtknoten verwachsen.[4][2] Es sind einige bis viele Samenanlagen je Fruchtknotenkammer vorhanden. Der kurze bis lange Griffel endet oft in einer langen, gekeulten, kopfigen oder weniger oft zweilappigen Narbe.[4][2]
Früchte und Samen
Der Kelch ist bis zur Fruchtreife vorhanden.[2] Es werden meist scheidewandspaltige (= septizide), zweifächerige, eiförmige bis längliche, seltener fast kugelige Kapselfrüchte ausgebildet.[1] Nur bei den fünf Arten Buddleja axillaris, Buddleja fragifera, Buddleja fusca, Buddleja indica und Buddleja madagascariensis werden Beeren ausgebildet.[3][4] Die Früchte enthalten meist vielen Samen.[1]
Die relativ kleinen, selten über 1,5 Millimeter langen, eiförmigen bis länglichen Samen sind häufig geflügelt.[2][4] Die Samen enthalten fleischiges Endosperm und einen geraden Embryo.[4]
Systematik und Verbreitung
Taxonomie
Die Gattung Buddleja wurde 1753 vom schwedischen Botaniker Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, S. 112 aufgestellt. Typusart ist Buddleja americanaL.[5] Der Gattungsname Buddleja ehrt den englischen Geistlichen und Botaniker Adam Buddle (1660–1715).[6] Der botanische Gattungsname sorgte etwas für Konfusion. Die moderne Praxis der Verwendung von latinisierten Wörtern würde den Familiennamen „Buddle“ zu Buddleia werden lassen, aber Linné hat 1753 und 1754 Buddleja geschrieben.[7][8] Im Internationale Code der Nomenklatur für Algen, Pilze und Pflanzen = ICN wurde in der Ausgabe von 2006 (Artikel 60, 60.5) festgelegt, dass Linnés Schreibweise in diesem Fall zu folgen ist.[9]
Synonyme für BuddlejaL. sind: AdenopleaRadlk., AdenoplusiaRadlk., BuddleiaL. orth. var., ChilianthusBurch.,[10]NicodemiaTen.,[5]EmoryaTorr.[3]
Äußere Systematik
Die Gattung Buddleja gehört zur Tribus Buddlejeae in der FamilieScrophulariaceae.[10] Die Tribus Buddlejeae wurde durch Chau et al. 2017 bearbeitet und dabei der Umfang der Gattung Buddleja etwas erweitert und seither gehören alle Arten der Tribus Buddlejeae in die Gattung Buddleja, die dadurch monophyletisch ist.[3] Die Tribus Buddlejeae wurde im September 1830 durch Friedrich Gottlieb Bartling in Ordines Naturales Plantarum eorumque characteres et affinitates adjecta generum enumeratione, Seite 172 aufgestellt. Synonyme für Buddlejeae Bartl. sind: Buddlejeae Juss., Buddlejaceae K.Wilh.
Infragenerische Unterteilung der Gattung Buddleja mit den Arten und ihre Verbreitung
Die Sommerflieder-Arten sind in den tropischen bis subtropischen und gemäßigten Gebieten der Neuen Welt (etwa 66 Arten) und der Alten Welt (etwa 42 Arten) verbreitet.[3][1][2] In China kommen mindestens 22 Arten und fünf Hybriden vor.[4] Wenige Arten sind in einigen Gebieten der Welt, beispielsweise Europa Neophyten.[11]
Nach Chau et al. 2017 wird die Gattung Buddleja (inklusive Gomphostigma, Chilianthus, Nicodemia und Emorya) in sieben Sektionen gegliedert, hier mit den insgesamt etwa 108 Arten:[3]
Sektion AlternifoliaeKränzl. mit der Typusart: Buddleja amentaceaKränzl. → Buddleja asiaticaLour.: Der Blütenstand ist rispig, thyrsoid oder ährig. Die Blütenkronen sind weiß oder purpurfarben. Die Staubblätter überragen die Blütenkrone nicht. Die etwa 24 Arten sind in Asien verbreitet:[3]
Buddleja brachystachyaDiels[3]: Sie gedeiht in Gebüschen im Gebirge und an ausgetrockneten Flussläufen in Höhenlagen von 1000 bis 2700 Metern in den chinesischen Provinzen Gansu, Sichuan sowie Yunnan.[4]
Buddleja candidaDunn[3]: Sie ist im nordöstlichen Indien, südöstliches Tibet und in den chinesischen Provinzen südliches Sichuan sowie Yunnan verbreitet.[10][4]
Buddleja caryopteridifoliaW.W.Sm.: Sie gilt in der Flora of China als Synonym von Buddleja crispa;[4] zwei Proben aus Yunnan und Sichuan sind aber in den molekulargenetischen Untersuchung von Chau et al. 2017 enthalten.[3]
Buddleja crispaBenth.[3]: Sie ist in Afghanistan, Pakistan, Bhutan, Nepal, im nördlichen Indien, Tibet und in den chinesischen Provinzen Gansu, Sichuan sowie Yunnan verbreitet.[4][1]
Schmetterlingsflieder[12] (Buddleja davidiiFranch.)[3]: Er gedeiht natürlich in Höhenlagen von 800 bis 3000 Metern in Tibet und in den chinesischen Provinzen Gansu, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hubei, Hunan, Jiangsu, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan, Yunnan sowie Zhejiang. In Japan ist er vermutlich früh eingebürgert worden.[4] Beispielsweise in Europa und Kalifornien ist er ein Neophyt.
Buddleja delavayiL.F.Gagnep.[3]: Sie gedeiht an Waldrändern, im Dickicht in Tälern und an Wegrändern im Gebirge in Höhenlagen von 2000 bis 3000 Metern in Tibet und in der chinesischen Provinz Yunnan.[4]
Buddleja fallowianaBalf. f. & W.W.Smith[3]: Sie gedeiht in offenen Waldländern und im Dickicht im Gebirge in Höhenlagen von 1200 bis 3800 Metern in Tibet und in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan. In der traditionellen chinesischen Medizin ist sie eine Heilpflanze.[4]
Buddleja forrestiiDiels[3]: Sie ist in Indien, Bhutan, Myanmar, Tibet und in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan verbreitet.[10][4]
Buddleja jinsixiaensisR.B.Zhu[3]: Sie wurde 2013 in einer Höhenlage von etwa 1200 Metern in Shaanxi gefunden und im gleichen Jahr erstbeschrieben.[13]
Buddleja lindleyanaFortune[3]: Sie gedeiht in Höhenlagen von 200 bis 2700 Metern in den chinesischen Provinzen Anhui, Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hubei, Hunan, Jiangsu, Jiangxi, Sichuan, Yunnan sowie Zhejiang. In der traditionellen chinesischen Medizin ist sie eine Heilpflanze.[4]
Buddleja myrianthaDiels[3]: Sie kommt in Myanmar, Tibet und in vielen chinesischen Provinzen vor.[4]
Schnee-Sommerflieder (Buddleja niveaDuthie)[3]: Er gedeiht in offenen Waldländern, an Waldrändern und im Dickicht im Gebirge in Höhenlagen von 700 bis 3600 Metern in Tibet und in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan.[4]
Buddleja subcapitataE.D.Liu & H.Peng[3]: Sie wurde 2004 aus dem südwestlichen Sichuan erstbeschrieben. Dieser Endemit gedeiht an Straßenrändern am Waldrand Roadsides in Höhenlagen von etwa 2200 Metern nur im Yanbian Xian.[4]
Sektion Buddleja mit der Typusart: Buddleja americanaL.: Der Blütenstand ist rispig, thyrsoid, ährig, köpfchenförmig oder traubig. Die Blütenkronen sind weiß oder gelb bis orangefarben. Die Staubblätter können die Blütenkrone überragen oder nicht. Die etwa 66 Arten sind von Nord- über Zentralamerika und auf Karibischen Inseln bis Südamerika verbreitet:[3]
Buddleja bordignoniiG.P.Coelho & Miotto: Sie wurde 2017 aus dem südlichen brasilianischen Bundesstaat Rio Grande do Sul erstbeschrieben. Sie ist bisher nur von einem Fundort in der zentralwestlichen Region von Rio Grande do Sul, in einem felsigen Buschland in der Gemeinde Jari gefunden. Da dieses Habitat durch den Menschen stark verändert wurde, wurde diese Art mit „Critically Endangered“ = „vom Aussterben bedroht“ bewertet.[15]
Buddleja simplexKraenzl.[3]: Dieser Endemit kommt wohl nur in der Umgebung des mexikanischen Saltillo vor. Einige Autoren vermuten, dass sie ausgestorben ist.
Sektion Chilianthus(Burch.) Leeuwenberg mit der Typusart: Chilianthus oleaceusBurch. → Buddleja salignaWilld.: Der Blütenstand ist rispig. Die Blütenkronen sind weiß oder cremefarben. Die Staubblätter können die Blütenkrone überragen oder nicht. Die etwa vier Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet:[3]
Sektion Gomphostigma(Turcz.) J.H.Chau mit der Typusart: Gomphostigma scoparioidesTurcz. → Buddleja virgataL. f.: Der Blütenstand ist traubig. Die Blütenkronen sind weiß. Die Staubblätter überragen die Blütenkrone. Die etwa zwei Arten sind im Südlichen Afrika verbreitet:[3]
Buddleja incomptaL. f.[3] (Syn.: Gomphostigma incomptum(L. f.) N.E.Br.): Dieser Endemit kommt nur in den südafrikanischen Provinzen Nord- sowie Westkap vor.[18]
Buddleja virgataL. f. (Syn.: Gomphostigma virgatum(L. f.) Baill., Gomphostigma scoparioidesTurcz.)[3]: Sie ist im Südlichen Afrika verbreitet.[18]
Sektion Nicodemia(Tenore) Leeuwenberg mit der Typusart: Nicodemia diversifolia(Vahl) Tenore → Buddleja indicaLam.: Der Blütenstand ist thyrsoid, ährig oder köpfchenförmig. Die Blütenkronen sind weiß oder gelb bis orangefarben. Die Staubblätter überragen die Blütenkrone nicht. Die etwa neun Arten sind in Madagaskar, auf den Komoren und auf den Maskarenen, in Ostafrika und auf der Arabischen Halbinsel verbreitet:[3]
Sektion PulchellaeJ.H.Chau: Sie wurde 2017 aufgestellt mit der Typusart: Buddleja pulchellaN.E.Br.: Der Blütenstand ist rispig. Die Blütenkronen sind weiß oder gelb bis hell-orangefarben. Die Staubblätter überragen die Blütenkrone nicht. Sie enthält nur eine Art und ist vom östlichen bis ins südliche Afrika verbreitet:[3]
Sektion SalviifoliaeJ.H.Chau: Sie wurde 2017 aufgestellt mit der Typusart: Buddleja salviifolia(L.) Lam.: Der Blütenstand ist rispig. Die Blütenkronen sind weiß oder lila bis purpurfarben. Die Staubblätter überragen die Blütenkrone nicht. Sie enthält nur eine Art und ist vom östlichen bis ins südliche Afrika verbreitet:[3]
Buddleja salviifolia(L.) Lam.: Sie ist in Tansania, Malawi, Mosambik, Simbabwe, Sambia, Lesotho, Südafrika und Eswatini verbreitet.[10][17]
Incertae sedis: Eine Art konnte durch Chau et al. 2017 nicht in eine Sektion eingeordnet werden:[3]
Von einigen Sommerflieder-Arten und -Hybriden werden Sorten, beispielsweise von Buddleja alternifolia, Buddleja auriculata, Buddleja colvilei, Buddleja crispa, Buddleja fallowiana, Buddleja globosa, Buddleja lindleyana, Buddleja madagascariensis, Buddleja nivea, Buddleja saligna, Buddleja salviifolia, Buddleja ×weyeriana, vor allem aber die Sorten des Schmetterlingsflieders (Buddleja davidii), als Zierpflanzen in Parks und Gärten verwendet.[20][3] Es existieren hunderte von Züchtungen und Hybride zwischen einigen Arten. Einige Arten sind auch schon in der traditionellen chinesischen Gartenkunst bedeutsam. Gemeinsam ist den Sorten, dass sie durch ihren intensiven Geruch auffallen und häufig Schmetterlinge und andere Insekten anlocken.[21]
Einige Arten, beispielsweise Buddleia asiatica (chinesisch: bai bei feng), Buddleja crispa (chinesisch: 皱叶醉鱼草 zhou ye zui yu cao), Buddleja davidii (chinesisch: 大叶醉鱼草 da ye zui yu cao), Buddleja fallowiana (chinesisch: 紫花醉鱼草 zi hua zui yu cao), Buddleja lindleyana (chinesisch: 醉鱼草 zui yu cao), Buddleja madagascariensis (chinesisch: 浆果醉鱼草 jiang guo zui yu cao), Buddleja officinalis (chinesisch: 密蒙花 mi meng hua) werden in der traditionellen chinesischen Medizin als Heilpflanzen verwendet.[4] Beispielsweise werden Buddleja coriacea sowie Buddleja incana in der Volksmedizin genutzt.[3] Die medizinischen Wirkungen von Buddleia asiatica, Buddleja officinalis und Buddleia paniculata wurden untersucht.[21]
Die getrockneten und gemahlenen unterirdischen Pflanzenteile von Buddleia asiatica werden bei der Herstellung eines Likörs verwendet.[21]Buddleia asiatica wird bei der Herstellung von Parfüm verwendet.[4]
Quellen
Literatur
Antony J. M. Leeuwenberg: The Loganiaceae of Africa XVIII Buddleja L. II, Revision of the African & Asiatic species. H. Veenman & Zonen, Wageningen, Nederland, 1979.
Bingtao Li, Antony J. M. Leeuwenberg: Loganiaceae.: Buddleja, S. 329 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 15: Myrsinaceae through Loganiaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1996, ISBN 0-915279-37-1. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
John H. Chau, Nataly O’Leary, Wei-Bang Sun, Richard G. Olmstead: Phylogenetic relationships in tribe Buddlejeae (Scrophulariaceae) based on multiple nuclear and plastid markers. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 184, Issue 2, Juni 2017, S. 137–166. doi:10.1093/botlinnean/box018
Guilherme Peres Coelho, Silvia Teresinha Sfoggia Miotto: A taxonomic revision of the genus Buddleja (Buddlejeae, Scrophulariaceae) in Brazil. In: Phytotaxa, Volume 379, Issue 2, November 2018, S. 187–226. doi:10.11646/phytotaxa.379.2.7
↑ abBuddleja bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 11. Dezember 2018.
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Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2018. online.
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Carl von Linné, Lars Salvius, 1754: Genera plantarum: eorumque characteres naturales secundum numerum, figuram, situm, et proportionem omnium fructificationis partium., 5. Auflage, S. 51: eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
↑ abcdefghijklmnopqrstuvwxyzaaabacadaeBuddleja im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 11. Dezember 2018.
↑ abcdWalter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7.
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R. B. Zhu, B. Kang, J. Cheng, B. Zhang, X. Zhao: Buddleja jinsixiaensis (Scrophulariaceae), a new species from Shaanxi, China. In: Phytotaxa, Volume 159, Issue 4, 2013, S. 291–294.
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Gordon Cheers (Hrsg.): Botanica. Das ABC der Pflanzen. 10.000 Arten in Text und Bild. Könemann Verlagsgesellschaft, 2003, ISBN 3-8331-1600-5, S.158–160.
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