Membrana de glóbulo de grasa de leche

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La membrana de glóbulo de grasa de leche (MFGM por sus siglas en inglés) es una estructura compleja y única compuesta principalmente de lípidos y proteínas que rodea el glóbulo de grasa de leche, es secretada por las células productoras de leche de humanos y otros mamíferos.^[1]​ Es una fuente de múltiples compuestos bioactivos , que incluyen fosfolípidos , glucolípidos , glucoproteínas y carbohidratos que tienen funciones funcionales importantes dentro del cerebro y el intestino. Los estudios preclínicos han demostrado los efectos de los componentes bioactivos derivados de MFGM sobre la estructura y función del cerebro, el desarrollo intestinal y la defensa inmune. Del mismo modo, los ensayos clínicos pediátricos han reportado efectos beneficiosos sobre los resultados cognitivos e inmunes. En poblaciones que van desde bebés prematuros hasta niños en edad preescolar, la suplementación dietética con MFGM o sus componentes se ha asociado con mejoras en la cognición y el comportamiento, la composición bacteriana intestinal y oral, la incidencia de fiebre y los resultados infecciosos, como diarrea.
MFGM también puede desempeñar un papel en el apoyo a la salud cardiovascular mediante la modulación del colesterol y la absorción de grasas. Los ensayos clínicos en poblaciones adultas han demostrado que la MFGM podría afectar positivamente los marcadores asociados con la enfermedad cardiovascular, incluida la reducción de los niveles de colesterol sérico y triacilglicerol , así como la presión arterial .

Contenido

Los lípidos de la leche son secretados de manera única por los lactocitos, que son células epiteliales especializadas dentro de los alvéolos de la glándula mamaria lactante.
El proceso tiene lugar en múltiples etapas. Primero, la grasa sintetizada dentro del retículo endoplásmico se acumula en gotitas entre las monocapas de fosfolípidos internas y externas de la membrana del retículo endoplásmico. A medida que estas gotas aumentan de tamaño, las dos monocapas se separan más y eventualmente se pellizcan. Esto conduce a que la gotita esté rodeada por una monocapa de fosfolípidos que le permite dispersarse dentro del citoplasma acuoso. En la siguiente etapa, las gotas de lípidos luego migran a la superficie apical de la célula, donde la membrana plasmática posteriormente envuelve la gota y se extruye junto con ella. Encapsula completamente la gotita de grasa en una bicapa adicional de fosfolípidos. El glóbulo graso de la leche liberado en la luz glandular, que mide 3-6 μm de diámetro promedio, está rodeado por una tricapa de fosfolípidos que contiene proteínas asociadas, carbohidratos y lípidos derivados principalmente de la membrana del lactocito secretor. Este tricapa se conoce colectivamente como MFGM..^[2]​^[3]​
Este proceso de secreción ocurre en todos los tipos de leche de mamíferos, incluidos humanos y bovinos . Sin embargo, es distinto del mecanismo de secreción de lípidos utilizado por todas las demás células no mamarias. Eso hace que la MFGM sea exclusiva de la leche y no está presente en los productos alimenticios no lácteos. [2]

MFGM es un componente de leche bioactiva estructuralmente complejo, que se encuentra en la leche humana y en la leche de otras especies de mamíferos. El MFGM en la leche humana contiene muchos componentes bioactivos con diversas funciones y se ha relacionado con beneficios cognitivos y de salud para los bebés. Se informa que existen algunas diferencias de composición entre las especies, pero la MFGM bovina, la fuente no humana mejor estudiada, generalmente contiene una composición de lípidos y proteínas, que es similar a la de la MFGM humana. [3] [4]
MFGM constituye un estimado de 2-6% del total de glóbulos de grasa . [5] Como la leche cruda tiene un contenido promedio de grasa total de alrededor del 4%, [6] [7] por lo tanto, contiene alrededor del 0.08-0.24% de MFGM. En otras palabras, se necesitan 417–1250 kg de leche cruda para suministrar 1 kg de MFGM. El contenido de MFGM en productos lácteos varía según el procesamiento involucrado. Durante el procesamiento de lácteos, como el batido o el desvelado, el MFGM se interrumpe y se distribuye preferentemente en fases acuosas como suero de mantequilla, suero de mantequilla o cierto tipo de suero. [8] Por lo tanto, pueden ser una buena fuente de MFGM para agregar a los productos alimenticios.
Por ejemplo, las fórmulas infantiles tradicionalmente carecían de MFGM porque esta fracción se pierde durante el procesamiento regular de los lácteos. [9] Sin embargo, los avances más recientes en tecnología han facilitado la separación de MFGM del glóbulo graso , permitiendo que se agregue MFGM bovino en forma concentrada. [8] La fracción MFGM ahora está disponible comercialmente y se puede agregar a la fórmula infantil u otros productos nutricionales.

El glóbulo graso de la leche está rodeado por una tricapa de fosfolípidos que contiene proteínas asociadas, carbohidratos y lípidos derivados principalmente de la membrana de la célula epitelial mamaria secretora (lactocito). Este tricapa se conoce colectivamente como MFGM. Mientras que la MFGM solo representa aproximadamente del 2% al 6% del glóbulo de grasa total de la leche, [1] es una fuente de fosfolípidos especialmente rica, que representa la mayoría de los fosfolípidos totales de la leche. [10] [11] En contraste, el núcleo interno del glóbulo de grasa de la leche está compuesto predominantemente por triacilgliceroles.
La estructura de MFGM es compleja y comprende una variedad de fosfolípidos, glucolípidos, proteínas y glucoproteínas, junto con el colesterol y otros lípidos. Los lípidos y proteínas específicos se localizan en diferentes capas de la membrana, con cadenas de glucoproteínas y glucolípidos de carbohidratos dirigidas hacia la superficie externa del glóbulo graso de la leche; La relación en peso de lípido a proteína en MFGM es aproximadamente 1: 1. [12]
Sin embargo, la importancia nutricional de estos componentes se define no solo por su estructura o categoría de macronutrientes , sino también por el papel fisiológico que cumple cada nutriente. Como una presencia cuantitativamente menor dentro de la leche, MFGM probablemente contribuye poco a la producción de energía, pero sus componentes pueden conferir beneficios estructurales y funcionales. [8] Se sabe que muchos de estos nutrientes desempeñan funciones funcionales importantes dentro del intestino, el cerebro y otras partes del cuerpo; Las funciones de otros componentes todavía se están dilucidando.

El componente lipídico de MFGM es rico en fosfolípidos, glucosfingolípidos y colesterol. Los fosfolípidos representan aproximadamente el 30% del peso lipídico total de MFGM, los tres más destacados son la esfingomielina (SM), la fosfatidilcolina (PC) y la fosfatidiletanolamina (PE), que en conjunto representan hasta el 85% del total de los fosfolípidos. [1] [12] Los fosfolípidos y los esfingolípidos juegan un papel central en la neurogénesis cerebral y la migración durante el desarrollo fetal , además de promover el crecimiento neuronal, la diferenciación y la sinaptogénesis durante el primer año de vida. [13] [14] Otros lípidos polares importantes presentes en la membrana incluyen los glicerofosfolípidos fosfatidilserina (PS) y fosfatidilinositol (PI), así como los gangliósidos (GG), que son esfingolípidos que contienen ácido siálico y una cadena lateral de oligosacáridos. Se sabe que cada una de estas clases de lípidos desempeña funciones funcionales dentro del cuerpo, incluido el apoyo del desarrollo intestinal, inmunitario y del sistema nervioso central. [9] [15]

Además de los lípidos polares, la capa externa de MFGM contiene varias proteínas glicosiladas y no glicosiladas. El análisis proteómico ha revelado al menos 191 proteínas conocidas diferentes en MFGM humano, y números comparables en concentrados de proteínas de leche bovina. [1] Mientras que cuantitativamente estos solo representan del 1% al 2% del contenido total de proteínas de la leche, [16] las proteínas MFGM son de gran interés porque se sabe que muchas tienen propiedades bioactivas y potencialmente beneficiosas; Casi la mitad de las proteínas identificadas tienen funciones de tráfico de membrana / proteína o de señalización celular. [17] Las proteínas glicosiladas, incluidas las mucinas (MUC-1, MUC-4, MUC-15), butirofilina, lactadherina y CD36, se han sugerido para mejorar la eficiencia de la digestión de triacilglicéridos. [1] Además, la lactadherina y MUC-1, además de la proteína xantina oxidasa no glicosilada, han demostrado o sugerido en estudios preclínicos que poseen propiedades antimicrobianas. [18] [19] [20] [21] [22]

La investigación ha indicado que la MFGM, o sus componentes, puede desempeñar un papel en el desarrollo del cerebro y la función cognitiva, la inmunidad y la salud intestinal y la salud cardiovascular.

Los componentes lipídicos de MFGM, como la esfingomielina y los gangliósidos, están altamente concentrados en el cerebro y son compatibles con la sinaptogénesis y la mielinización. [23] [24] En el sistema nervioso central, la esfingomielina es un componente clave de la vaina de mielina, que aísla los axones y apoya la transmisión eficiente de los impulsos nerviosos. [25] [26] Durante la mielinización, las células gliales de oligodendrocitos envuelven los axones nerviosos con múltiples capas de membrana celular, un proceso que representa una gran parte del crecimiento cerebral durante la gestación tardía y los primeros dos años de vida, [27] pero que también puede continuar hasta los 5–10 años de edad. [28] Mientras tanto, los gangliósidos se concentran dentro de la materia gris del cerebro y constituyen aproximadamente del 6% al 10% de la masa lipídica total del cerebro humano. [29] [30] [31] [32] [33] [34] Además, los gangliósidos se enriquecen en la membrana sináptica de las neuronas y están involucrados funcionalmente en la neurotransmisión y la formación de sinapsis. [35] [24] La acumulación de gangliósidos cerebrales ocurre a un ritmo acelerado en los primeros años de vida, coincidiendo con el período más activo de mielinización, crecimiento axonal y sinaptogénesis. [36] [37] Junto con el crecimiento del tamaño del cerebro, la concentración total de gangliósidos cerebrales también aumenta 3 veces desde el desarrollo fetal temprano hasta los 5 años de edad. [36]

Se han realizado varios estudios preclínicos utilizando MFGM y combinaciones de componentes derivados de MFGM. Liu y col. (2014) estudiaron el desarrollo del cerebro y el aprendizaje espacial y la memoria en lechones neonatales. [38] Los lechones que fueron alimentados con una fórmula que contenía fosfolípidos y gangliósidos de la leche para imitar los niveles en la leche humana tomaron decisiones más rápidamente y con menos errores en una prueba cognitiva espacial de laberinto en T en comparación con los controles, lo que implica un mejor aprendizaje espacial. Del mismo modo, Vickers et al. (2009) demostraron que la administración de lípidos lácteos complejos a ratas desde el día 10 postnatal hasta la edad adulta (día 80) condujo a mejoras significativas en las tareas de aprendizaje y memoria en comparación con los animales de control. [39] Por el contrario, un estudio de suplementos de lípidos lácteos complejos para ratones gestantes no tuvo un efecto sobre las tareas cognitivas en su descendencia. [40]

Varios estudios de dietas suplementadas con MFGM y sus componentes, incluidos los gangliósidos y la esfingomielina, han tenido como objetivo abordar medidas de desarrollo cognitivo en poblaciones pediátricas. En algunos de los estudios, se demostró que la suplementación con MFGM a la fórmula infantil reduce la brecha en el desarrollo cognitivo entre los lactantes amamantados y alimentados con fórmula. Tanaka y col. (2013) estudiaron los efectos neuroconductuales de la fórmula de alimentación suplementada con fosfolípidos enriquecidos con esfingomielina en 24 recién nacidos prematuros de muy bajo peso al nacer (peso al nacer <1500 g). [23] En este ECA doble ciego, los recién nacidos prematuros fueron alimentados con fórmula de control que contiene fosfolípidos derivados de lecitina de yema de huevo con esfingomielina al 13% del fosfolípido total o una fórmula complementada con fosfolípidos derivados de la leche que contienen 20% de esfingomielina. Los lactantes alimentados con la fórmula suplementada tenían porcentajes significativamente más altos de esfingomielina en los fosfolípidos plasmáticos totales después de 4, 6 y 8 semanas de alimentación en comparación con los alimentados con la fórmula de control. Los lactantes alimentados con la fórmula suplementada también mostraron mejoras en múltiples medidas de desarrollo a los 18 meses, con puntuaciones significativamente mejores en la Escala de calificación de comportamiento de las Escalas de Bayley de desarrollo infantil II (BSID-II), la prueba de Fagan (tasa de preferencia de novedad), la latencia de potenciales evocados visuales (VEP) y prueba de atención sostenida que en el grupo control.
Gurnida y col. (2012) evaluaron los efectos cognitivos de la fórmula complementada con un lípido de leche complejo derivado de MFGM enriquecido con gangliósidos en recién nacidos a término. [41] En este ECA doble ciego, los lactantes sanos (de 2 a 8 semanas de edad) fueron alimentados hasta los 6 meses de edad, ya sea con fórmula infantil de control (n = 30) o con una fórmula infantil complementada (n = 29) con más lípidos complejos de la leche para aumentar la concentración de gangliósidos a aproximadamente 11-12 μg / ml para estar dentro del rango de la leche humana. También se incluyó un grupo de referencia amamantado (n = 32). Los resultados mostraron que los niveles de gangliósido sérico en el grupo suplementado fueron significativamente mayores en comparación con el grupo control a los 6 meses, pero no difirieron significativamente de los niveles en el grupo amamantado. Los resultados cognitivos medidos utilizando la Escala de Desarrollo Mental de Griffiths mostraron que el grupo suplementado había aumentado significativamente los puntajes de Coordinación, Rendimiento y Puntaje Total (Cociente General) de Manos y Ojos a los 6 meses en comparación con el grupo control, y no hubo diferencias significativas en rendimiento cognitivo en comparación con el grupo de referencia amamantado.
Timby y col. (2014) también evaluaron el impacto potencial de la suplementación con MFGM en el desarrollo cognitivo en recién nacidos a término. [42] En este ECA doble ciego, los recién nacidos a término (<2 meses) fueron alimentados hasta los 6 meses de edad, ya sea con una fórmula de control (n = 64) o una fórmula complementada con MFGM (n = 71). También se incluyó un grupo de referencia amamantado (n = 70). La evaluación cognitiva realizada con el BSID-III a los 12 meses de edad mostró que los lactantes alimentados con MFGM exhibieron puntuaciones cognitivas medias significativamente más altas que el grupo control (105.8 frente a 101.8; P <0.008), y no significativamente diferentes del grupo de referencia amamantado. Por el contrario, no hubo diferencias significativas en las puntuaciones del dominio motor entre los tres grupos, y los grupos de fórmulas experimentales y de control obtuvieron puntuaciones más bajas que el grupo de referencia en el dominio verbal. Veereman-Wauters y col. (2012) evaluaron los posibles beneficios conductuales de la suplementación con MFGM en niños pequeños. [43] En este ECA doble ciego, los niños en edad preescolar sanos (de 2,5 a 6 años de edad) consumieron durante 4 meses, ya sea una fórmula de control (n = 97) que proporciona 60 mg / día de fosfolípido endógeno o una fórmula complementada con MFGM (n = 85) proporcionando un total de 500 mg / día de fosfolípidos derivados de lácteos. Al final de la prueba, los padres y los maestros completaron el Sistema Achenbach de Evaluación Empírica (ASEBA), un cuestionario validado que se considera un estándar de oro para evaluar las emociones y el comportamiento en niños en edad preescolar. [44] Se observaron diferencias significativas en las puntuaciones de problemas de comportamiento internos, externos y totales a favor del grupo de fórmulas suplementadas, según lo informado por los padres (pero no por los maestros).

En estudios preclínicos, se ha demostrado que los componentes de proteínas bioactivas MFGM, incluidas las glicoproteínas lactadherina, MUC-1 y butirofilina, afectan la respuesta inmune. [45] Estos componentes influyen en el sistema inmunitario mediante varios mecanismos, incluida la interferencia con la adhesión de los microbios al epitelio intestinal, la acción bactericida, el apoyo de la microbiota beneficiosa y la modulación de otras partes del sistema inmunitario. [9]
Los componentes de fosfolípidos de MFGM, como la fosfatidilcolina, son un componente clave de la barrera mucosa intestinal y, por lo tanto, pueden contribuir a la defensa intestinal contra los patógenos invasivos. [46] Los esfingolípidos, incluida la esfingomielina, están presentes en la membrana apical del epitelio intestinal, y también son importantes para mantener la estructura de la membrana, modular los receptores del factor de crecimiento y servir inhibidores de unión competitivos para microorganismos, toxinas microbianas y virus. [47] Los gangliósidos también están presentes en la mucosa intestinal y posiblemente contribuyan a mejorar la microflora intestinal y la defensa antibacteriana. [48]

MFGM puede ser capaz de modular la función inmune en el intestino a través de mecanismos distintos pero potencialmente complementarios. Las proteínas glicosiladas (MUC-1, MUC-15, butirofilina y lactadherina) y los esfingolípidos glicosilados de MFGM pueden promover el desarrollo de una microbiota intestinal saludable al favorecer especies beneficiosas de Bifidobacterium. [49] Otra clave para la función inmunomoduladora de la MFGM puede ser que su estructura sea similar a la de la membrana celular intestinal, permitiendo que los glucanos de la leche humana (incluidos los de las glucoproteínas y los glucolípidos) inhiban competitivamente la unión de patógenos (bacterias, virus, incluso toxinas) a las células huésped. [50] Varios estudios preclínicos han demostrado los efectos inhibitorios de la MFGM contra varios patógenos. Se descubrió que tanto la MFGM bovina entera como sus componentes lipídicos extraídos exhibían una inhibición dependiente de la dosis de la infectividad del rotavirus in vitro. [51] Los efectos antibacterianos de la MFGM han incluido una disminución de la colonización gástrica y la inflamación después de la infección por H. pylori en ratones; [52] inhibición de la expresión del gen de la toxina shiga por E. coli O157: H7; [53] y disminución de la colonización y translocación de L. monocytogenes. [54] Los ratones que fueron alimentados profilácticamente con fracción de glucoproteína de suero bovino, incluidas las proteínas MFGM, no desarrollaron diarrea después de la exposición al rotavirus. [55]

El estudio descrito anteriormente por Timby et al. (2015) también evaluaron los efectos de la suplementación con MFGM en recién nacidos a término sobre el riesgo de enfermedades infecciosas y otros síntomas de la enfermedad. [56] En particular, se analizó la incidencia acumulada de otitis media aguda entre los dos grupos de alimentación aleatorizados (fórmula de control o fórmula complementada con MFGM hasta los 6 meses de edad) y se comparó con un grupo de referencia amamantado. El grupo suplementado con MFGM experimentó una reducción significativa en los episodios de otitis media aguda hasta los 6 meses de edad en comparación con los lactantes alimentados con fórmula de control (1% vs 9%; P = 0.034); sin diferencias significativas en la incidencia de otitis media en comparación con el grupo de lactancia materna (0%). Además, se observó una incidencia significativamente menor y una prevalencia longitudinal del uso de fármacos antipiréticos en el grupo suplementado con MFGM (25%) en comparación con el grupo de fórmula de control (43%). Timby y col. (2017) mostraron además que la suplementación con MFGM influyó en la microbiota oral de los bebés; los autores señalaron que Moraxella catarrhalis, una causa bacteriana común de otitis media aguda, era menos frecuente en los lactantes alimentados con la fórmula suplementada con MFGM que en los alimentados con la fórmula de control. [57]
Zavaleta y col. (2011) evaluaron los efectos de un alimento complementario enriquecido con MFGM en los resultados de salud en recién nacidos a término de 6 a 11 meses de edad en Perú. [58] En este ECA doble ciego, 499 lactantes alimentados principalmente con leche materna fueron alimentados durante 6 meses con un alimento complementario diario a base de leche que incluía concentrado de proteína de suero enriquecido en MFGM o una cantidad igual de proteína adicional de leche descremada ( controlar). Los resultados mostraron que el grupo con la dieta suplementada con MFGM tuvo una prevalencia significativamente menor de diarrea durante el estudio en comparación con el grupo control (3.84% vs 4.37%; P <0.05), así como una reducción significativa (46%) en los episodios de diarrea sanguinolenta en comparación con el grupo control (P = 0.025).
Más tarde, mediante el análisis del metaboloma y los marcadores inmunes de esos bebés, Lee et al. (2018) informaron que la suplementación con MFGM puede mejorar el estado de micronutrientes, aminoácidos y metabolismo energético junto con una respuesta proinflamatoria reducida (por ejemplo, interleucina-2). [59] El estudio descrito anteriormente por Veereman-Wauters et al. (2012) en niños en edad preescolar (de 2,5 a 6 años) también informaron el efecto del consumo de fórmulas suplementadas con MFGM en los resultados de salud. Los niños que recibieron la fórmula complementada con MFGM informaron una reducción significativa en el número de días con fiebre, y particularmente el número de episodios febriles cortos (<3 días), en comparación con el grupo control. [43]

Las pautas dietéticas generalmente recomiendan limitar los productos lácteos con toda la grasa. Esta recomendación se ha basado en la hipótesis tradicional de que los ácidos grasos saturados en la dieta, como los derivados de la grasa de la leche, tienen efectos de aumento del colesterol LDL en suero. Posteriormente, aunque no se demostró en ensayos controlados aleatorios, el colesterol LDL en suero se ha asociado con un riesgo de enfermedad cardiovascular (ECV) basado en evidencia observacional. [60] [61] Una revisión de estudios de observación ha sugerido que la asociación entre la ingesta de grasa de la leche y las medidas de colesterol en suero podría variar según el tipo de productos lácteos. [61] Los efectos diferenciales de varios alimentos lácteos en los lípidos plasmáticos pueden depender en parte de la presencia de MFGM. [62] Los componentes lipídicos de MFGM pueden desempeñar un papel en el apoyo a la salud cardiovascular al modular el colesterol y la absorción de grasas.

Los componentes lipídicos de MFGM como los esfingolípidos están involucrados en la absorción intestinal de colesterol. [8] Los estudios en roedores adultos han demostrado que la esfingomielina de la leche podría reducir la absorción intestinal de colesterol de una manera dependiente de la dosis. [63] [64] La absorción de colesterol intestinal en roedores adultos que consumían una dieta alta en grasas estaba limitada por la suplementación con esfingomielina. [65] La esfingomielina de la leche y otros fosfolípidos con alta afinidad por el colesterol podrían limitar la solubilidad micelar del colesterol intestinal, limitando así la absorción de colesterol por el enterocito. [63] Se ha demostrado que los esfingolípidos de la dieta reducen el colesterol plasmático y el triacilglicerol en dosis dependientes de la dosis en roedores adultos alimentados con una dieta de tipo occidental y protegen el hígado de la esteatosis inducida por la grasa y el colesterol. [66] Los esfingolípidos de la dieta también reducen los niveles de colesterol y triglicéridos hepáticos en roedores adultos, en parte al modular la expresión de genes hepáticos. [sesenta y cinco]

Varios estudios clínicos han demostrado que la MFGM podría afectar positivamente los lípidos circulantes. Un ECA simple ciego en adultos con sobrepeso ha demostrado que los efectos de la grasa de la leche sobre los lípidos plasmáticos fueron modulados por el contenido de MFGM; En comparación con el aceite de mantequilla (dieta de control), el consumo de crema batida (dieta MFGM) durante 8 semanas no afectó el perfil de lipoproteínas. [62] Otro ECA doble ciego en adultos con sobrepeso y obesidad también ha demostrado que la MFGM atenúa los efectos negativos de una comida rica en grasas saturadas al reducir el colesterol posprandial, los marcadores inflamatorios y la respuesta a la insulina. [67] Un ECA doble ciego en adultos sanos normales indicó que el consumo de suero de leche rico en MFGM durante un mes condujo a una reducción de los niveles de colesterol sérico y triacilglicerol, así como de la presión arterial. [68] [69]
Se supone que la suplementación con MFGM en la infancia tiene efectos de programación que pueden influir en los niveles de lípidos circulantes más adelante en la vida. Se sabe que los lactantes alimentados con leche materna tienen un mayor colesterol total en suero y colesterol LDL que los lactantes alimentados con fórmula en la infancia, pero niveles más bajos en la edad adulta. Un estudio clínico en lactantes ha sugerido que la suplementación con MFGM podría reducir la brecha entre los lactantes amamantados y los alimentados con fórmula con respecto al estado de los lípidos en suero. [70] Específicamente, en comparación con una fórmula de control, los lactantes que recibieron la fórmula suplementada con MFGM tuvieron un colesterol sérico total más alto hasta los 6 meses de edad, similar a los lactantes amamantados. La relación LDL: HDL no difirió entre los grupos alimentados con fórmula y fue significativamente mayor en el grupo de referencia amamantado en comparación con ambos grupos alimentados con fórmula.

• Esta obra contiene una traducción sin las referencias derivada de «Milk fat globule membrane » de Wikipedia en inglés, concretamente de esta versión, publicada por sus editores bajo la Licencia de documentación libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 4.0 Internacional.