Rhodophyta

Rhodophytes, Algues rouges

Rhodophyta
Description de cette image, également commentée ci-après
A-D : Chondrus crispus Stackhouse,
E-F : Mastocarpus stellatus J.Ag.
1200–0 Ma
2 940 collections
Sténien du Mésoprotérozoïque au présent[1],[2] .
Classification AlgaeBase
Empire Eukaryota
Règne Plantae

Division

Rhodophyta
Wettst., 1901

Classes de rang inférieur

Les algues rouges, ou Rhodophytes (division des Rhodophyta), sont un grand taxon d'algues pour la plupart marines et pour la plupart multicellulaires (la plupart sont sessiles, c'est-à-dire qu'elles se développent fixées sur un substrat quelconque).

Elles sont caractérisées par une composition pigmentaire avec un seul type de chlorophylle, la chlorophylle a, des caroténoïdes et des pigments caractéristiques, les phycobiliprotéines. Elles seraient apparues pendant l'Ectasien du Mésoprotérozoïque il y a 1,2 à 1,4 milliard d'années et seraient de ce fait, dans l'état actuel des connaissances, la plus ancienne famille d'eucaryotes et d'organismes pluricellulaires encore existante [3],[4].

Organisation

Cellules

Les Rhodophytes sont caractérisées par une organisation cellulaire de type eucaryote sans aucun cil ou flagelle (à aucun stade du développement). Le gamète mâle (spermatie) est donc non-mobile.

Thalle

La plupart des algues rouges pluricellulaires possèdent un thalle très élaboré, constitué de l'agrégation de nombreux filaments cellulaires dans lesquels les cellules individuelles sont reliées par une synapse (pore septal), qui est une perforation mettant en communication des cellules contiguës d'un même filament et dans lesquelles se dépose une matière glycoprotéique de forme lenticulaire[5].

Pigments photosynthétiques

Les rhodophytes contiennent des pigments rencontrés chez les autres végétaux, la chlorophylle a et des caroténoïdes, mais leur originalité consiste dans la présence de phycobilisomes comprenant les phycobiliprotéines : allophycocyanine (bleu), phycocyanine (bleu) et phycoérythrine qui donne la couleur rouge. Le chloroplaste peut alors être appelé rhodoplaste. L’organisation du chloroplaste est la suivante : les thylakoïdes sont libres et ne forment pas de grana (ceci est lié à la présence des phycobilisomes à la surface des thylakoïdes), ils sont répartis concentriquement dans le chloroplaste mais occupent tout l’espace, contrairement à ceux des Glaucophytes et des Cyanobactéries.

La pigmentation (rapport des pigments présents) dépend à un degré remarquable de la longueur d'onde de la lumière qui atteint l'algue. En profondeur, les algues accumulent une grande quantité de phycoérythrine, pigment qui peut absorber la lumière à cette profondeur. Si les algues sont en surface, ce pigment rouge diminue, elles deviennent plus vertes malgré leur appellation. Cependant, les quantités de chlorophylles demeurent inchangées, que l’algue soit en surface ou en profondeur ; on parle alors d'adaptation chromatique.

Substances de réserves

L’amidon est stocké sous forme de vésicules dans le cytoplasme (et non dans le plaste comme chez les plantes et algues vertes) : l'amidon floridéen (aussi appelé rhodamylon).

Floridoside

La floridoside (2-O-α-d-galactopyranosylglycerol) est un glucide, hétéroside, de formule C9H18O8[6]. C'est une molécule propre aux algues rouges, synthétisée par toutes les algues rouges, excepté les membres de l’ordre des Ceramiales[7]. Elle est le produit principal de la fixation du carbone par la photosynthèse et, pourra être utilisée par la suite pour la synthèse de macromolécules (amidon, polysaccharides solubles…)[8]. C'est également un osmoprotecteur dont la concentration intracytoplasmique augmente en réponse à un stress hyperosmotique[9],[10],[11],[12]. La floridoside semble être aussi un précurseur de la paroi polysaccharidique chez quelques espèces d'algues rouges[13].

Parois

Leur paroi pectocellulosique est de composition complexe. Elle contient de la cellulose associée dans sa partie interne à d'autres polysaccharides parfois en quantité importante, l'agar-agar donnant une texture flexible et glissante, et dans sa partie externe à du carbonate de calcium, ce qui donne des algues dures et pierreuses : elle participe à la stabilisation des massifs coralliens en cimentant les débris coraux. La structure calcaire demeure même après la mort de l'algue, formant parfois des masses rocheuse imposantes (corallinaceae).

Cycle de vie et reproduction

Généralités

Les Rhodophytes sont caractérisées par un cycle de vie digénétique ou trigénétique (comportant successivement des générations de gamétophytes, de carposporophytes dans les cycles trigénétiques et de (tétra)sporophytes).

Reproduction

Cycle de vie à trois générations de Chondrus crispus

Outre la reproduction asexuée par spores, les algues rouges présentent généralement un cycle de vie en trois phases, au cours duquel apparaissent successivement le gamétophyte, le carposporophyte (ou gonimoblaste) et le tétrasporophyte. La formation d'un carposporophyte est considérée comme une apomorphie des algues rouges.

L'organe sexuel femelle, le carpogone unicellulaire, forme un mince prolongement filiforme, la trichogyne, adaptée au contact avec les gamètes mâles (spermaties). L'organe sexuel mâle, le spermatangium, ne produit qu'une seule spermatie sphérique ou allongée, entourée d'une masse visqueuse. Chez certaines algues rouges, cette enveloppe présente des prolongements fibreux qui augmentent les chances d'entrer en contact avec une trichogyne. La trichogyne continue généralement de croître jusqu'à ce qu'une spermatie s'y lie. Les spermaties sont – comme toutes les cellules des algues rouges – toujours dépourvues de flagelles et sont déplacées passivement par le courant de l'eau.

Le carpogone contient deux noyaux cellulaires, dont l'un se trouve dans la trichogyne et disparaît par la suite. L'autre noyau cellulaire, situé à la base, fusionne lors de la fécondation avec le noyau d'un spermatie qui a été libéré dans la trichogyne et qui y migre vers le bas. Le zygote désormais diploïde donne naissance au gonimoblaste filiforme à quelques cellules (également appelé carposporophyte). Celui-ci représente une nouvelle génération en raison du changement de phase nucléaire qui s'est produit, mais reste relié à la plante mère. Il libère finalement des carpospores diploïdes, d'où émergent les tétrasporophytes diploïdes en tant que troisième génération, qui ressemblent généralement, en apparence, aux gamétophytes de la première génération. La méiose a lieu dans leurs tétrasporanges, et il en résulte deux tétraspores femelles et deux mâles. Le cycle de vie s'achève avec les gamétophytes qui en émergent[14].

Écologie

La grande majorité des algues rouges est rencontrée dans le milieu marin.

Chondrus crispus, à l'île de Ré.

Chondrus crispus et Mastocarpus stellatus (Gigartina stellata) sont souvent associées et vivent fixées au rocher.

Certaines algues rouges sont abondantes dans les récifs de coraux. Les Corallinaceae produisent une enveloppe extracellulaire de carbonate de calcium, peuvent participer à la construction du récif corallien et même y jouer un rôle fondamental. Elles peuvent aussi vivre à des profondeurs record pour des macroalgues (- 262 m aux Bahamas)[15].

Il en existe aussi en eau douce. D'après les connaissances actuelles, toutes les espèces préfèrent les cours d'eau (ou du moins les eaux en mouvement) et se trouvent au fond (espèces benthiques), généralement fixées sur des substrats durs. Comme c'est souvent le cas pour les algues rouges, elles privilégient les habitats relativement peu exposés à la lumière, par exemple les eaux troubles dues à la présence d'humines. Certaines espèces préfèrent des habitats particuliers, comme Cyanidium et Galdieria dans les sources thermales en Italie (voir Cyanidiophyceae). Ce sont des espèces extrêmophiles : par exemple, Cyanidium caldarium vit à un pH inférieur à 1 dans les sources acides.

Batrachospermum gelatinosum, une espèce d'eau douce.

La plupart des espèces d'eau douce ne sont pas de couleur rouge ; on trouve plutôt des espèces jaune-vert, bleu-vert, vert olive, violettes, brunâtres, voire gris-noir ; chez elles, la phycoérythrine est généralement masquée par la phycocyanine. De nombreuses algues rouges d'eau douce sont sensibles à la pollution de l'eau, certaines sont considérées comme menacées. En Europe, les algues rouges d'eau douce sont plus nombreuses dans les latitudes nordiques que dans le sud[16].

Vertebrata lanosa (Pompon des ascophylles), rougeâtre, épiphyte de Ascophyllum nodosum.

Certaines algues rouges poussent en tant qu'épiphytes ou parasites sur d'autres algues. Parmi les premières, on distingue les épiphytes facultatives, qui peuvent également se développer sur des substrats morts, et les épiphytes obligatoires, qui ne peuvent prospérer que sur un hôte approprié. Vertebrata lanosa est une épiphyte obligatoire. Ses spores germent à la surface de l'algue brune Ascophyllum nodosum. Elles forment un rhizoïde qui pénètre dans le tissu de l'hôte à l'aide d'enzymes digestives et ancrent l'épiphyte. Contrairement aux simples épiphytes, les algues rouges parasites absorbent les nutriments de l'hôte. Elles peuvent alors encore pratiquer elles-mêmes la photosynthèse ou, en tant que parasites complets, ne plus former de pigments photosynthétiques et dépendre entièrement de l'alimentation fournie par l'hôte. Un exemple intéressant de parasite complet est Choreocolax polysiphoniae, qui parasite Vertebrata lanosa, laquelle pousse à son tour en tant qu'épiphyte sur Ascophyllum nodosum. Choreocolax pénètre également dans l'hôte, mais forme des connexions ponctuelles avec ses cellules afin d'absorber les nutriments. C'est pourquoi on ne parle pas ici de rhizoïde, mais d'haustorium[17].

Le plus ancien fossile multicellulaire d'eucaryote découvert à ce jour serait[18] une algue rouge filamenteuse vieille de 1,7 milliard d'années, trouvée dans les monts Vindhya (Inde)[19]. Les rhodophytes sont ainsi apparues après les cyanobactéries (anciennement appelées algues bleues) qui avaient précédemment provoqué, par l'action cumulée de la photosynthèse, le bouleversement planétaire appelé Grande Oxydation. Elles ont profité des nouvelles conditions écologiques, notamment de l'apparition de la couche d'ozone stratosphérique qui filtre la plus grande partie du rayonnement solaire ultraviolet et qui protège de son effet biocide, pour occuper dans les océans une niche écologique plus proche de la surface. Cette nouvelle zone de développement de la vie étant cependant encore trop profonde pour que la seule chlorophylle suffise à l'autonomie énergétique, ce sont, à l'instar des cyanobactéries, les pigments complémentaires synthétisés par les algues rouges qui leur ont permis de pallier un environnement encore trop sombre et de capter l'énergie d'autres fréquences lumineuses du rayonnement solaire[20].

Utilisation

Chondrus crispus et Mastocarpus stellatus sont récoltées afin d'extraire les carraghénanes utilisés comme gélifiant dans l'industrie agroalimentaire. Certaines algues rouges comme Porphyra sont consommées en Extrême-Orient. Porphyra est cultivée au Japon : sous le nom de nori, elle intervient dans la confection des sushis.

Article détaillé : Algue alimentaire.

Les algues rouges, telles que Gracilaria, Gelidium, Eucheuma, Porphyra, Acanthophora et Palmaria, sont principalement connues pour leur utilisation industrielle dans la production de phycocolloïdes (agar-agar, alginate et carraghénane) utilisés comme agents épaississants, ainsi que dans les textiles, l'alimentation, les anticoagulants, les agents de rétention d'eau, etc.[21]. La dulse (Palmaria palmata) est l'une des algues rouges les plus consommées et constitue une source d'iode, de protéines, de magnésium et de calcium[22].

En tant que pourvoyeurs de chaux naturelle, les algues rouges sont utilisées comme amendements et engrais dans l'agriculture et l'horticulture, pour le chaulage des sols et pour lutter contre l'acidification des sols. La chaux d'algues est également autorisée en agriculture biologique. Cependant, son exploitation en Mer d'Iroise est interdite depuis 2011 pour des raisons de conservation du milieu marin[23].

Articles détaillés : Maërl et Corallinales.

Taxinomie

La place singulière des Rhodophyta dans l'organisation du vivant (complètement à gauche), selon Robert Harding Whittaker, 1969.

Les termes de Rhodoplantae ou de Rhodobiota (Rhodobiontes), proposés assez récemment[C'est-à-dire ?] par certains auteurs[Par qui ?], sont discutés. La dernière phylogénie en date propose de ne retenir que le terme de Rhodophyta (Rhodophytes) pour l'embranchement, avec deux sous-embranchements : Cyanidiophytina et Rhodophytina (Yoon et al., 2006)[réf. nécessaire].

Liste des classes et ordres

Selon AlgaeBase (29 févr. 2012)[24] :

Selon NCBI (29 févr. 2012)[25] :

Selon World Register of Marine Species (29 févr. 2012)[26] :

Selon ITIS (29 févr. 2012)[27] :

Selon Paleobiology Database (29 févr. 2012)[28] :

Il existe plusieurs genres incertae sedis selon AlgaeBase (3 févr. 2019)[29] :

Les génomes d'algue rouge

Il existe 5 génomes d'algue rouge séquencés dont 4 publiés en 2013.

Notes et références

  1. ↑ N. J. Butterfield, « Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes », Paleobiology, vol. 26, no 3,‎ , p. 386–404 (ISSN 0094-8373, DOI 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2, Bibcode 2000Pbio...26..386B, S2CID 36648568, lire en ligne)
  2. ↑ T.M. Gibson, « Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis », Geology, vol. 46, no 2,‎ , p. 135–138 (DOI 10.1130/G39829.1, Bibcode 2018Geo....46..135G, lire en ligne)
  3. ↑ (en) Nicholas J. Butterfield, « Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes », Paleobiology, vol. 26, no 3,‎ , p. 386–404 (ISSN 0094-8373 et 1938-5331, DOI 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2, lire en ligne, consulté le )
  4. ↑ (en) Timothy M. Gibson, Patrick M. Shih, Vivien M. Cumming et Woodward W. Fischer, « Precise age of Bangiomorpha pubescens dates the origin of eukaryotic photosynthesis », Geology, vol. 46, no 2,‎ , p. 135–138 (ISSN 0091-7613, DOI 10.1130/G39829.1, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ Clinton J. Dawes, Flora M. Scott et E. Bowler, « A Light- and Electron-Microscopic Survey of Algal Cell Walls. I. Phaeophyta and Rhodophyta », American Journal of Botany, vol. 48, no 10,‎ , p. 925 (DOI 10.2307/2439535, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ Michel Weïwer, Trevor Sherwood and Robert J. Linhardt, ‘Synthesis of Floridoside’, Journal of Carbohydrate Chemistry, 27.7 (2008), 420–27 <https://doi.org/10.1080/07328300802408843>.
  7. ↑ W. MAJAK, J.S. CRAIGIE, AND J. McLACHLAN ‘Photosynthesis in Algae - Accumulation Products In Rhodophyceae’, Journal of Phycology, 40.6 (1965), 1178–80 <https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2004.40601.x>.
  8. ↑ Shi Yan Li and others, ‘Fixed Carbon Partitioning in the Red Microalga Porphyridium Sp. (Rhodophyta)’, Journal of Phycology, 37.2 (2001), 289–97 <https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2001.037002289.x>.
  9. ↑ Gunter O Kirst and Mary A Bisson, ‘Regulation of Turgor Pressure in Marine Algae: Ions and Low-Molecular-Weight Organic Compounds’, Aust. J. Plant Physiol., 6.Copyright (C) 2012 American Chemical Society (ACS). All Rights Reserved. (1979), 539–56 <https://doi.org/10.1071/PP9790539>.
  10. ↑ Christian Wiencke and A L„uchli, ‘Inorganic Ions and Floridoside as Osmotic Solutes in Porphyra Umbilicalis’, Zeitschrift Fur Pflanzenphysiologie, 103.3 (1981), 247–58 <https://doi.org/10.1016/S0044-328X(81)80157-2>.
  11. ↑ G. Reed, R. H. ; Collins, J. C.; Russel, ‘The Effects of Salinity upon Ion Content and Ion Transport of the Marine Red Alga Porphyra Purpurea’, Journal of Experimental Botany, 32.127 (1980), 347–67.
  12. ↑ Robert H Reed, ‘Osmoacclimation in Bangia Atropurpurea (Rhodophyta, Bangiales): The Osmotic Role of Floridoside’, Br. Phycol. J, 20 (1985), 211–18.
  13. ↑ Shi Yan Li, Yossef Shabtai and Shoshana Arad, ‘Floridoside as a Carbon Precursor for the Synthesis of Cell-Wall Polysaccharide in the Red Microalga Porphyridium Sp. (Rhodophyta)’, Journal of Phycology, 38.5 (2002), 931–38 <https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2002.01143.x>.
  14. ↑ Robert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 97–101.
  15. ↑ « Les Corallinales non articulées, algues rouges d'aspect pierreux » (consulté le )
  16. ↑ (en) Janina Kwandrans et Pertti Eloranta, « Diversity of freshwater red algae in Europe », Oceanological and Hydrobiological Studies, vol. 39, no 1,‎ , p. 161–169 (ISSN 1897-3191, DOI 10.2478/v10009-010-0015-7, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ Robert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 92 f.
  18. ↑ L'équipe du paléobiologiste suédois Stefan Bengtson suggère aussi qu'il pourrait s'agir d'une cyanobactérie filamenteuse. Cf. (en) Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova & Martin Whitehouse, « Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae », PLOS Biology,‎ (DOI 10.1371/journal.pbio.2000735).
  19. ↑ (en) P. Srivastava et R. Bali, « Proterozoic carbonaceous remains from the Chorhat sandstone : oldest fossils of the Vindhyan supergroup », Geobios, vol. 39,‎ , p. 873-878
  20. ↑ René Pérez, Ces algues qui nous entourent, Éditions Quae, (lire en ligne), p. 24-25
  21. ↑ (en) V.K. Dhargalkar et X.N. Verlecar, « Southern Ocean seaweeds: A resource for exploration in food and drugs », Aquaculture, vol. 287, nos 3-4,‎ , p. 229–242 (DOI 10.1016/j.aquaculture.2008.11.013, lire en ligne, consulté le )
  22. ↑ (en) Ole G. Mouritsen, Christine Dawczynski, Lars Duelund et Gerhard Jahreis, « On the human consumption of the red seaweed dulse (Palmaria palmata (L.) Weber & Mohr) », Journal of Applied Phycology, vol. 25, no 6,‎ , p. 1777–1791 (ISSN 0921-8971 et 1573-5176, DOI 10.1007/s10811-013-0014-7, lire en ligne, consulté le )
  23. ↑ « Le banc de maërl », sur Parc marin de la Mer d'Iroise (consulté le )
  24. ↑ Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org, consulté le 29 févr. 2012.
  25. ↑ NCBI, consulté le 29 févr. 2012.
  26. ↑ World Register of Marine Species, consulté le 29 févr. 2012.
  27. ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 29 févr. 2012.
  28. ↑ Paleobiology Database, consulté le 29 févr. 2012.
  29. ↑ Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org, consulté le 3 févr. 2019.
  30. ↑ Matsuzaki et al. (April 8, 2004) Genome sequence of the ultrasmall unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae 10D. Nature 428(6983):653-7. doi:10.1038/nature02398.
  31. ↑ Nozaki et al. (July 10, 2007) A 100%-complete sequence reveals unusually simple genomic features in the hot-spring red alga Cyanidioschyzon merolae. BMC Biol. 2007; 5: 28. doi: 10.1186/1741-7007-5-28.
  32. ↑ Schönknecht et al. (March 8, 2013) Gene Transfer from Bacteria and Archaea Facilitated Evolution of an Extremophilic Eukaryote. Science 339, 1207. DOI: 10.1126/science.1231707.
  33. ↑ Nakamura et al. (March 11, 2013) The First Symbiont-Free Genome Sequence of Marine Red Alga, Susabi-nori (Pyropia yezoensis). PLoS ONE 8(3): e57122. DOI:10.1371/journal.pone.0057122.
  34. ↑ Collen et al. (March 15, 2013) Genome structure and metabolic features in the red seaweed Chondrus crispus shed light on evolution of the Archaeplastida. PNAS DOI:10.1073/pnas.1221259110.
  35. ↑ Bhattacharya et al. (June 17, 2013) Genome of the red alga Porphyridium purpureum. Nature communications 4:1941. DOI:10.1038/ncomms2931.
  • (en) Yoon, Hwan Su, Müller, Kirsten M., Sheath, Robert G., Ott, Franklyn D., Bhattacharya, Debashish (2006) Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta). J. Phycol. 42: 482-492
  • (en) Saunders, Gary W., Hommersand, Max H. (2004) Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data. Am. J. Bot. 91: 1494-1507

Voir aussi

Bibliographie

  • R. Perez. Ces algues qui nous entourent: Conception actuelle, rôle dans la biosphère, utilisations, culture. Editeur : Ifremer, 1997.
  • J. Cabioc'h, J.-Y. Floc'h, A. Le Toquin, C. F. Boudouresque. Guide des algues des mers d'Europe. Delachaux et Niestlé, Les guides du naturaliste. 2006.

Voir aussi

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Références taxinomiques

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