|
Hologenom-szemléletű evolúcióA hologenom-szemléletű evolúció elmélete azt állítja, hogy a természetes kiválasztódás alanya nem az egyedi szervezet, hanem a holobionta, tehát a szervezet és a hozzá kötődő mikrobaközösségek együttese. A kutató–házaspár Eugene Rosenberg és Ilana Zilber-Rosenberg által 2007-ben elővezetett elmélet az Oculina patagonica korallok Vibrio shiloi-baktérium által kiváltott korallkifehéredés vizsgálatából indult ki. Nyilvánosságra kerülése óta az elméletet a lamarckizmus és a darwinizmus szintézisévé avanzsált, nem csak a korallokat, hanem a teljes evolúciót vizsgálati alanyává téve. A bélflóra változásának és a gazdaszervezet fitneszének összefüggéseit taglaló új felfedezések – például az emberi bélrendszerben patologikusan tenyésző C. difficile vizsgálata – arra utalnak, hogy a gazdaszervezet környezeti szelekciós nyomásra való reagálásánál figyelembe kell venni a szervezetben élő mikrobákat is. A Rosenberg-laboratóriumban végzett kutatások arra utalnak, hogy a Drosophila ecetmuslica párválasztását befolyásolja a rovarban élő kommenzalista mikrobaközösség, támogatva a hipotézist, miszerint nagyobb genetikai trendekbe szólnak bele a szimbionta mikrobióta szervezetei. Annak a lehetősége, hogy a mikrobák a rovarvilágon kívül is befolyásolhatják a párválasztást és a fajképződés hajtóerői lehetnek, a természetes szelekcióról való gondolkodást az egyed szintjéről egy hologenomikus szemlélet felé tolhatják el. Előfutár: probiotikus korall-hipotézis A hologenomikus evolúció elmélete a korallzátonyok vizsgálatával kezdődött. A korallzátonyok az élő szervezetek által létrehozott legnagyobb struktúrák közé tartoznak, melyekben nagy számú és komplex mikrobaközösség él. A korall „feje” valójában nem egyetlen élőlény, hanem genetikailag megegyező polipok kolóniája, ami az alapjánál külső vázat választ ki magából. Fajfüggő módon ez a külső váz lehet kemény, kalcium-karbonát-alapú vagy puha és fehérjejellegű. Sok generáció elteltével a kolónia létrehoz egy külső, a fajra jellemző vázat. A korallkolóniákban változatos életformák találhatók meg, köztük fotoszintézist végző algák, mint a Symbiodinium és baktériumok széles köre, beleértve a nitrogénkötő baktériumokat[1] és a kitint lebontó szervezeteket,[2] melyek mind fontos szerepet játszanak a korall táplálásában.[3] A korall és mikrobiótája közötti társulás fajfüggő, és ugyanazon korallszegmens nyákjában, vázában és szöveti részeiben más-más baktériumpopulációk találhatók.[4] Az elmúlt néhány évtized során a korallok populációja nagymértékben csökkent. A klímaváltozás, a vízszennyezés és a túlhalászás a három fő stresszfaktor, ami szerepet játszhat a betegségeknek való ellenálló képesség csökkenésében. Több mint húsz különböző korallbetegséget írtak le, ezek közül csak néhány esetben sikerült izolálni a kórokozókat és feltárni a fertőzés módját. A korallfehéredés ezen betegségek legsúlyosabbika. Az 1980-as és 1990-es években több, nagy kiterjedésű korallfehéredés történt a világ óceánjaiban. A Földközi-tengerben 1994-ben írták le az Oculina patagonica koralltelepek kifehéredését, melyet a Koch-féle posztulátumok következetes alkalmazása után a Vibrio shiloi proteobaktériummal történő fertőzésnek tulajdonítottak.[5] A Földközi-tenger keleti részén lévő O. patagonica-telepek kifehéredése 1994 és 2002 között minden nyáron megtörtént; 2003 után azonban az O. patagonica rezisztens lett a V. shiloi-fertőzésre, bár egyéb betegségek továbbra is okozhatnak fehéredést bennük. A meglepetést az a tény okozhatja, hogy a korallok hosszú életűek, akár évtizedekig elélhetnek,[6] de nem rendelkeznek adaptív immunrendszerrel. A veleszületett immunrendszer nem termel antitesteket, ezért a hagyományos szemlélet szerint nem lehetnének képesek új kihívásokhoz alkalmazkodni, legfeljebb evolúciós időskálán. Mégis, több kutató dokumentálta a kifehéredéssel szembeni ellenállás különböző szintjeit, amit „tapasztalat által közvetített ellenálló képességnek” is nevezhetnénk.[7][8] A korallok specifikus, szerzett ellenálló képességének ez a rejtélye vezette a kutatóházaspárt, Eugene Rosenberget és Ilana Zilber-Rosenberget a „korall probiotikus elmélete” (Coral Probiotic Hypothesis) felállításához.[4] Az elmélet szerint a korallok és a szimbionta mikrobaközösségeik között dinamikus kapcsolat áll fent. A szimbionta mikrobák jóindulatú mutációi sokkal gyakrabban lépnek fel és gyorsabban képesek elterjedni, mint a gazdaszervezet korallok mutációi. Így mikroba-összetételének változásával a „holobionta” sokkal gyorsabban képes adaptálódni a változó környezeti feltételekhez, mint ahogy azt kizárólag a gazdafaj mutációja és szelekciója lehetővé tenné. A korall probiotikus elméletét más szervezetekre, köztük magasabbrendű növényekre és állatokra extrapolálva eljutottak a hologenom-szemléletű evolúció (Hologenome Theory of Evolution) gondolatához. Hologenom-elméletDefinícióA hologenom-szemléletű evolúció alaptézisei a következők (innen kivonatolva: Rosenberg et al., 2007):[9]
Egyes szerzők a fenti alapelveket kiegészítik még eggyel. Ahhoz, hogy a holobiontát a természetes szelekció alapegységének tekinthessük: A szimbionták horizontális/vertikális átadásaTöbb kutatás nyilvánvalóvá tette, hogy a szervezet létezése szempontjából fontos szerepet játszik a hozzá kapcsolódó mikrobióta (lásd a mikrobiom szócikket). Meg kell azonban különböztetni az endoszimbionták horizontális vs. vertikális átadását. A jellemzően vertikálisan (azaz a szaporodás során, a leszármazási ág mentén) továbbadott endoszimbiontákat úgy is tekinthetjük, hogy a gazdafaj örökölhető genetikai variabilitásának részét képezik, vagy hozzájárulnak ahhoz.[10] A mikrobióta örökölhetősége érvényteleníti a Weismann-elvet, ami szerint az öröklődés információit kizárólag a csírasejtek hordozzák. A kolóniákban élő szervezeteknél, amilyenek a korallok is, a kolónia mikrobatársulásai attól függetlenül fennmaradnak, hogy a kolónia egyedei eközben ivartalanul szaporodnak, élnek és elpusztulnak. A korallok képesek az ivaros szaporodásra is, ami plaktonikus lárvát eredményez; kevésbé egyértelmű, hogy a mikrobatársulások fenn tudnak-e maradni a növekedés ezen fázisa során. A kolónia bakteriális közössége ezenkívül változhat az évszakok váltakozásával is.[4] Számos ízeltlábú tart fenn obligát (kötelező jellegű) szimbiotikus kapcsolatot baktériumpartnerrel. Például az Asobara tabida darazsak nőstényei fejlődésük során igénylik a Wolbachia-val való fertőződést. Ha „meggyógyítjuk” a fertőzést, a peték elkorcsosulnak.[12] A fertőzés átvitele vertikális, a pete citoplazmáján keresztül történik. Ezzel szemben számos olyan obligát szimbiotikus kapcsolatot írtak le a biológusok, ahol a szimbionták átadása horizontális transzferrel történik. Egy jól dokumentált példa az éjszakai életmódú hawaii kurtafarkú tintahal (Euprymna scolopes), ami a Hold által megvilágított óceánon úgy rejti el az árnyékát, hogy a hasa aljából fény kibocsátásával tünteti el azt. Ebben a szimbionta Aliivibrio fischeri baktérium van segítségére.[13] Rosenbergék ezt a példát a hologenom-szemléletű evolúció elméletének kontextusában használják fel.[14] A tintahal és a baktérium koevolúciós kapcsolatban áll egymással. Az újonnan kikelt tintahalak a tengervízből gyűjtik be a világításhoz szükséges baktériumokat, és a szimbionták gazdaszervezetek közötti laterális átvitele a jóindulatú mutációk gyorsabb elterjesztését teszi lehetővé, mint ami a gazda genomjának a mutációjával lehetséges lenne. Elsődleges és másodlagos szimbionták Az endoszimbionták közötti másik hagyományos különbségtétel alapja az, hogy elsődleges vagy másodlagos szimbiontákról van-e szó.[10] Az elsődleges endoszimbionták specializált gazdasejtekben foglalnak helyet, melyek akár nagyobb, szervszerű struktúrákat is alkothatnak (ízeltlábúakban ilyen a bakterióma). A gazdaszervezetek és az elsődleges endoszimbionták közti társulások általában nagyon hosszú időre nyúlnak vissza, akár 10–100 millió évre is. Az endoszimbionta elmélet szerint az elsődleges szimbionták extrém esetei közé tartoznak a mitokondriumok, a plasztidok (a kloroplasztiszt beleértve) és valószínűleg néhány más eukarióta sejtszervecske is. Az elsődleges endoszimbionták általában kizárólag vertikálisan adódnak át, a kapcsolat minden esetben kölcsönösen előnyös és mindkét fél számára obligát. Az elsődleges endoszimbiózis meglepően gyakori jelenség. Becslések szerint az ízeltlábúfajok 15 százaléka rendelkezik ilyen jellegű endoszimbionta kapcsolattal.[15] Az elsődleges endoszimbiózisra jellemző, hogy a gazdaszervezet látja el tápanyaggal a baktériumokat, melyekben extrém méretű a genomméret csökkenése (x<<1 mB), hiányzik a génfelvétel, nincsenek fágok, nincsenek mobil genetikai elemek, nincs genomátrendeződés.[16] Ezzel ellentétben, a másodlagos endoszimbiózis gyakran fakultatív, legalábbis a gazda nézőpontjából, és a kapcsolat kevésbé ősi. A másodlagos endoszimbionták nem specializálódott gazdaszövetekben helyezkednek el, hanem a zsír-, izom- vagy idegszövet között fellépő testüregben, esetleg a bélrendszerben. A szimbionták átadása történhet vertikális vagy horizontális úton, vagy mindkét módon. A gazda és a másodlagos endoszimbionta közötti kapcsolat nem feltétlenül előnyös a gazda számára; akár parazitikus is lehet.[10] A vertikális és horizontális átadás, illetve az elsődleges és másodlagos endoszimbiózis közötti megkülönböztetés nem abszolút érvényű, inkább folytonos spektrumot alkotnak, ami környezeti hatások függvénye is lehet. Például a zöld vándorpoloska (Nezara viridula) nősténye a vertikális átadást testváladékának a petékre kenésével éri el; az átadás sikeressége 20 °C-on 100% volt, ami 30 °C-on 8%-ra csökkent.[17] Hasonlóan, a levéltetveknél az elsődleges Buchnera endoszimbiontákat tartalmazó bakteriociták átadása magas hőmérsékleten drasztikusan lecsökken.[18] Ugyanígy, a kommenzalisztikus, mutualisztikus és parazita kapcsolatok közötti megkülönböztetés sem abszolút érvényű. Példa erre a pillangósvirágúak és a Rhizobium-fajok kapcsolata: az N2-felvétel energetikailag költségesebb, mint a talajban kötött nitrogéné, ezért a növény a talajban kötött nitrogén felvételét preferálja, ha az bőségesen rendelkezésre áll. A gyökérgümők kialakulásának korai szakaszában a növény-rhizobium kapcsolat inkább patogenezisre emlékeztet, mint egy mutualisztikus kapcsolat kiépülésére.[19] Újlamarckizmus darwini kontextusbanA lamarckizmus szerint a „szükséges” tulajdonságokat az egyedek kifejlesztették (vagy visszafejlesztették) életük során, s ezeket tovább örökítették utódaiknak (az elv ismert még mint a szerzett tulajdonságok öröklődése vagy „puha öröklődés”). Az elmélet két, a maga idejében elterjedt gondolatot foglalt magába:
Bár a jelenleg érvényes paradigma, a modern evolúciós szintézis követői – akik szerint az evolúció a véletlen változtatásokon és az azokra ható természetes szelekción keresztül érvényesül – a lamarcki elméletet elutasítják, a hologenom-elmélet egyes aspektusaiban a lamarcki elgondolás egyes elemei visszaköszönnek. A megszokott variálódási metódusokon (mint a genetikai rekombináció, kromoszóma-átrendeződések, mutációk) túl a holobionta két olyan variációs mechanizmust is lehetővé tesz, melyek a hologenom-elméleten kívül máshol nem fordulnak elő, ezek: (1) a már meglévő mikroorganizmusok relatív populációjában fellépő változások (növekedés vagy csökkenés) és (2) új törzsek befogása a környezetből, melyek akár az utódnak is átadódhatnak.[14] A meglévő mikroorganizmusok relatív populációjának változása megfelel a lamarcki „használat és nem használat” elvének, míg az új baktériumtörzsek befogásának és átörökítésének képessége a lamarcki „szerzett tulajdonságok öröklésének”. A hologenom-szemléletű evolúció szószólói szerint lamarcki vonatkozásokat foglal magába, de a darwini elmélet keretein belül.[14] További esettanulmányok-PLoS.jpg) Az Acyrthosiphon pisum zöldborsó-levéltetű obligát szimbiotikus kapcsolatot tart fenn a Buchnera aphidicola baktériummal, amivel az anya megfertőzi az embriókat még a petecsövekben. A zöldborsó-levéltetvek cukrokban gazdag, de aminosavakban szegény növényi nedveken élnek. Az endoszimbionta Buchnera-populációra vannak utalva az esszenciális aminosavak tekintetében, cserébe tápanyagokat nyújtanak számukra és egy védett intracelluláris közeget, melyben növekedhetnek és szaporodhatnak.[20] A kapcsolat valójában bonyolultabb annál, minthogy kölcsönösen táplálnák egymást; egyes Buchnera-törzsek megnövelik a gazdaszervezet magas hőmérséklettel szembeni toleranciáját, más törzsek nem. A természetből vett mintákban mindkét törzs megtalálható, ami arra utalhat, hogy bizonyos körülmények között a magas hőmérséklet elviselése előnyös a gazda számára, más körülmények között a csökkent hőtoleranciával járó nagyobb hidegtűrés lehet előnyös.[21] A Buchnera-genomok különböző változataira úgy is lehet tekinteni, mintha egy nagyobb hologenom alléljei lennének.[11] A Buchnera és a levéltetvek közötti kapcsolat mintegy 200 millió évvel ezelőtt kezdődött meg, azóta a gazdaszervezet és szimbiontája koevolúciós fejlődésen mentek át; felfedezték, hogy a Buchnera-fajok genomja rendkívüli módon redukálódott, egyes esetekben mindössze 450 kb-ra, ami kisebb még a Mycoplasma genitalium mikoplazmáénál is.[22] A párzási preferenciák kifejlődését, avagy a nemi szelekciót a fajképződés egyik korai lépésének tartják. 1989-ben, Dodd olyan párzási preferenciákat fedezett fel Drosophila ecetmuslicákban, melyeket azok étrendje váltott ki.[23] Azóta sikeresen demonstrálták, hogy ha egy Drosophila-populációt kettéosztva az egyik felét melasszal, a másikat keményítővel táplálták, a „melaszmuslicák” szívesebben pároztak más melaszmuslicákkal, a „keményítőmuslicák” pedig más keményítőmuslicákkal. Ez a párzási preferencia egyetlen generáció után jelentkezett, és legalább 37 generáción keresztül fennállt. A különbség oka a muslicák egyik szimbionta baktériuma, a Lactobacillus plantarum populációjában beállt változás. Antibiotikumos kezeléssel sikeresen meg tudták szüntetni az étrenddel kiváltott párzási preferenciát. Valószínűnek látszik, hogy a szimbionta baktérium megváltoztatta a kutikuláris szénhidrogén-alapú szexferomon szintjét.[24] Rosenbergék 2008-as tanulmánya számos példát felsorolt a szimbionták átadásának módjaira és azok hozzájárulásához a holobionta fitneszéhez, kezdve az eukarióták mitokondriumától, a növények kloroplasztiszától a specifikus rendszerek különböző társulásaiig. A mikrobák a gazdaszervezet fitneszéhez különböző módokon járulhatnak hozzá: egyes aminosavak termelésével, magasabb hőmérséklet elviselésével, cellulózból lebontott tápanyag nyújtásával, nitrogén-anyagcserével, hatékonyabb tápláléklebontással, peték és embriók anyagcsere-folyamatokkal szembeni védelmével, ragadozók elleni álcázással, fotoszintézissel, komplex polimerek lebontásával, az immunrendszer stimulációjával, véredényképzéssel, vitaminok szintetizálásával, rostok lebontásával, zsírok tárolásával, ásványi anyagok talajból való kivonásával, szerves anyagok nyújtásával, a mineralizáció felgyorsításával, a szénciklusban való részvétellel, sótűrés kialakításával.[25] EmlősökEmlősök esetében az endoszimbionták átadása sok esetben az újszülött szülőcsatornán való áthaladásakor vagy az anyatej fogyasztásával történik meg.[26][27] A tény, hogy gnotobiotikus (ismert mikrobiommal rendelkező vagy csíramentes) egerek emberi bélflórával való kolonizálásuk után képesek megbízható módon átvinni a mikrobákat utódaikba jól mutatja a csírasejtvonalon kívüli, hologenomikus öröklés gyakorlati működését.[28] KritikájaA hologenom-elmélet vitatott.[29] Ainsworth et al. alapjaiban támadja az elméletet, állításuk szerint a V. shiloi-t tévesen azonosították a korallkifehéredés okozójaként, és a fehéredett O. patagonica telepekben való jelenléte az egyszerű opportunista kolonizáció példája.[30] Ha ez igaz lenne, az az elmélethez vezető eredeti megfigyelést érvénytelenítené. Más részről, Ainsworth et al.[30] 2005-ben végezték megfigyeléseiket, két évvel azután, hogy Rosenbergék felfedezték, hogy az O. patagonica telepeit már nem képes a V. shiloi megfertőzni; így Ainsworthék eredménye, hogy a jelenlegi földközi-tengeri korallfehéredésért nem az említett baktériumok a felelősek, nem is tekinthető meglepőnek. A Koch-féle posztumátumoknak való megfeleltetést, amit Kushmaro et al. (1997)[5] szigorú alapossággal elvégzett, széles körben elfogadják a fertőző ágensek definitív azonosításaként. Baird et al. (2009)[6] megkérdőjelezték a Reshef et al. (2006)[4] kiinduló feltételezéseit, melyek szerint (1) a korallok generációváltásának ideje túl lassú a megfigyelt időskálán az új környezeti stresszhez való alkalmazkodáshoz és (2) a korall-lárvák túlságosan szétszóródnak ahhoz, hogy a helyi környezethez való alkalmazkodást lehetővé tegyék. Reshefék egyszerűen alá is becsülhették a természetes szelekció hagyományos mechanizmusaiban rejlő lehetőségeket. Több olyan esetet dokumentáltak, ahol súlyos stresszhatásra néhány generáció alatt jelentős evolúciós változások történtek.[31] A koralloknak talán nincs is szüksége a szimbionta élőlények cseréjére vagy más új adaptációs mechanizmusokra ahhoz, hogy alkalmazkodjanak a gyors éghajlatváltozáshoz vagy az új stressztényezőkhöz.[6] A szimbiotikus társulások résztvevői közös evolúciós fejlődésük során egymáshoz alkalmazkodnak, és a szimbiotikus kapcsolat növeli az abban részt vevő fajok fitneszét. Bár a hologenom-elmélet helyessége máig vita tárgya, a tudományos közösségben jelentős népszerűségre tett szert, mert hihetően megmagyarázza azokra a gyors adaptív változásokat, amiket nehéz beilleszteni a hagyományos darwini elmélet keretébe.[14] Jegyzetek
Fordítás
Kapcsolódó szócikkekTovábbi információk |
