この項目では、ラディオドンタ類（アノマロカリス類）の一属について説明しています。本属を代表にした分類群（狭義のアノマロカリス類）については「アノマロカリス科 」を、ラディオドンタ類（広義のアノマロカリス類）全般については「ラディオドンタ類 」をご覧ください。
アノマロカリス （Anomalocaris [ 4] 古生代 カンブリア紀 の海 に生息したラディオドンタ類 （アノマロカリス類 ）の節足動物 の一属 。ラディオドンタ類の中で最も有名な属であり[ 7] [ 8] 前部付属肢 と扇形の尾部 をもつ[ 9] [ 7] [ 10] 遊泳性 の捕食者 であったと考えられる[ 9] [ 11] [ 10] [ 12] [ 13] [ 14]
カンブリア紀の代表的動物 としてカナダ のバージェス頁岩 （バージェス動物群 、ウリューアン 期）から発見された模式種 （タイプ種 ）であるアノマロカリス・カナデンシス[ 15] Anomalocaris canadensis [ 4] アメリカ [ 16] 中国 [ 17] [ 18] [ 19] [ 20] [ 6] オーストラリア [ 21] 時代 と地域に生息した種類もいくつか発見されている[ 6]
特異な形態によって、かつては現存する動物の分類群 に収まらない「プロブレマティカ 」（未詳化石）の代表例として語られてきた古生物 である[ 22] [ 23] 基盤的 な節足動物として広く認められるようになった[ 7] [ 8]
アノマロカリスの原記載（Whiteaves 1892）での
語源 説明部分
学名 「Anomalocaris 古代ギリシア語 の「ἀνώμαλος 」（anomalos καρίς 」（caris カニ もしくはエビ の意、水生節足動物 の学名に常用される接尾辞[ 24] [ 4] 奇妙なエビ 」を意味する[ 25] 前部付属肢 のみによって知られ、それが当時において甲殻類 のコノハエビ類 の胴部と誤解釈された（後述 参照）[ 9] 付属肢 （内突起 ）・体節 （肢節）・尾節 （末端数節）とされた部分がコノハエビ類として異様であることに由来する[ 4] 中国語 でも同じ意味で「奇蝦 簡体字 ：奇虾 ピンイン ：Qí xiā 、チーシャ）」と呼ばれる[ 26]
一般化されたアノマロカリスの前半部の外部形態前部付属肢 、He: 頭部背側の甲皮 （H-element ）、Pe: 頭部左右の甲皮（P-element ）、Ey: 複眼 、Oc: 口と歯 （oral cone ）、Af: 首の鰭、Bf: 首以降の鰭、Sb: 鰓 （setal blade ） くびれた流線型の体、長い触手 様の前部付属肢 と扇子 のように広げた尾部 （尾扇 ）が特徴的なラディオドンタ類 である[ 9] [ 7] 種 は模式種 （タイプ種 ）であるアノマロカリス・カナデンシス（Anomalocaris canadensis [ 22] [ 9] [ 7] [ 21] [ 16] [ 10]
アノマロカリスのサイズ比較図。Anomalocaris canadensis [ 10] 他の多くのラディオドンタ類 と同様、アノマロカリスもカンブリア紀 の動物 として飛び抜けて大型の種を含むが、知られる全身化石 標本 はいずれもやや小型の個体（例えば A. canadensis cm ）で、大型個体は前部付属肢 など単離した硬組織のみから知られ、その数値で全身化石の比率にあわせて最大体長（前部付属肢と尾部を除く）が推算される[ 10] A. canadensis [ 10] アンプレクトベルア 、ラミナカリス やティタノコリス （どれも50 cm以上とされる）の次にカンブリア紀最大級のラディオドンタ類の一つとなる[ 10] [ 27]
20世紀後期をはじめとして、本属は体長最大1 m以上があるとされ[ 28] [ 29] [ 25] [ 29] [ 28] [ 22] [ 29] [ 25] [ 30] [ 10] 節足動物 の数値（例えばアースロプレウラ や大型ウミサソリ の体長と脚の比率）に基づいた誤算であり[ 28] [ 10] オムニデンス (Omnidens [ 30] [ 29] [ 30]
A. canadensis 前部付属肢 、eye: 複眼 、hea: 甲皮 ）頭部 は胴部に対して明らかに小さい[ 9] [ 7] [ 12] ラディオドンタ類 と同様、正面には1対の前部付属肢 、両背側には1対の複眼 、腹面には放射状の口器 、背面と左右には3枚の甲皮 がある[ 12]
様々なアノマロカリスの前部付属肢 口器 の直前にある1対の前部付属肢 （frontal appendage ）は、甲殻類 の腹部を思わせる造形をしており、分節した外骨格 （肢節）に覆われた触手 様の付属肢 （関節肢 ）である。左右に扁平で[ 7] [ 7] [ 16] 内突起 （endite, 腹側/内側の棘 ventral spine）をもつ[ 9] [ 7] [ 21] [ 20] [ 7] [ 16] 鉤爪 状の棘（dorsal spine , outer spine）をもつ[ 7] ピボット 状の関節 （pivot joint）で、背面は1対の関節丘（condyle）、腹面は三角形の節間膜（柔軟な表皮）に分かれることにより、この付属肢は全体的に広い上下可動域をもつ[ 28] [ 7] [ 13]
全身が知られるラディオドンタ類 の中でも、本属の前部付属肢は体に対して最も長く、柄部を除いても体長の半分ほどである[ 10]
アノマロカリスの歯 ラディオドンタ類 の基本として、アノマロカリスの頭部も「oral cone 歯 によって構成されたドーム状の口器を腹面にもつ。ただしアノマロカリスの oral cone は、開口部は不規則で比較的小さく、歯の総数は32枚を超えて、最大の歯は前方と両後方にある3枚で三放射の構造をなしている[ 11] [ 21] [ 7] インノヴァティオカリス （英語版 ） [ 31] エキドナカリス [ 5] [ 11] [ 32] [ 7] [ 33] [ 11] アンプレクトベルア科 の種類の歯（例えばグアンシャンカリス とライララパクス ）に似た特徴である[ 33] [ 34] [ 35]
Emu Bay Shale でみつかり、アノマロカリス由来とされる複眼 化石 頭部の両背側にある1対の側眼 は甲皮 よりやや小さく、短い眼柄 を介して左右に突出する[ 9] [ 7] ラディオドンタ類 と同じく複眼 であり、Emu Bay Shale A. daleyae 節足動物 のトンボ の約28,000個に匹敵する[ 36] [ 37]
A. canadensis 甲皮 頭部の背面と左右を包んだ甲皮 （head sclerite complex ）はアンプレクトベルア科 のものに似て、いずれも小さく楕円形の構造体である[ 7] [ 38] [ 12] H-element ）は前後より左右に長く[ 38] [ 7] [ 38] P-element ）は背側の甲皮と同じ程度大きさで、前方にある棒状の突出部（P-element neck ）を介してお互いに連結する[ 12]
A. canadensis の全身
化石 。胴部の発達した
鰭 と
尾扇 が見られる。
A. canadensis
十数節の胴節（体節 ）を含んだ胴 部（trunk）は上下に平たく縦長い菱形で、前後ほど幅狭くなる[ 9] [ 7] [ 7] [ 12] ラディオドンタ類 と同様、胴部の表皮は柔軟で、背側には鰓 と思われる櫛状の構造体（setal blades ）、両腹側には十数対の鰭 （ひれ）が胴節ごとに並んでおり、脚 およびそれらしき構造は存在しない[ 9] [ 7] [ 39] 筋肉 を有し、消化管 のうち、前腸と後腸は太くて節に分かれ、その間にある細い中腸は6対の消化腺（diverticula, digestive gland, 中腸腺 midgut gland）を左右にもつ[ 7]
各胴節の両腹側からは1対の丸みを帯びた三角形の鰭 （flap, lobe）が張り出している[ 9] [ 7] [ 7] [ 12] [ 40] ダイヤモンド 形の輪郭を描くように、3-4対目の鰭から後方ほど幅狭くなる[ 7] [ 7] アンプレクトベルア科 やインノヴァティオカリス にも見られるような斜めの脈（strengthening rays）が並んでいる[ 31]
体の尾部 には尾扇 （tail fan ）という、特化した3対の尾鰭によって構成された扇形の部分がある[ 9] [ 7] 尾節 （telson）に相同と思われる突起がある[ 7] [ 41]
流線型の体型と発達した筋肉 に繋いだ大きな鰭 をもつことにより、アノマロカリスは活動的な遊泳 性動物（ネクトン ）として広く認められる[ 22] [ 9] [ 42] [ 7] [ 43] [ 44] [ 13] ラディオドンタ類 と同様、アノマロカリスもほぼ平行で左右に張り出した鰭を上下に波打たせて、エイ やコウイカ類 のような方法で泳いでいだとされるが[ 22] [ 42] [ 43] アンプレクトベルア科 の種類と同様、フルディア科 の種類より高い機動性をもっていたと考えられる[ 44] 前部付属肢 などの性質は流体力学 的解析で高速遊泳に適したと示され[ 44] [ 14] 尾扇 は、構造的に飛行機 の尾翼 のように横安定性を維持したか、鳥類 の尾羽 のように移動中の急速な方向変更に用いられたと考えられる[ 43]
A. canadensis の
前部付属肢 の可動域と動作予想
捕食対象についてはかつて議論があったが（後述参照 ）[ 11] 捕食者 として広く認められる[ 28] [ 22] [ 9] [ 45] [ 11] [ 46] [ 14] 前部付属肢 [ 28] [ 9] [ 45] [ 7] [ 13] 複眼 [ 36] [ 37] 栄養 を蓄積できるように）特化した消化腺[ 7] [ 47]
これらを前述の体型に示唆される機動性にあわせると、ラディオドンタ類 の中で、アノマロカリスはアンプレクトベルア科 の種類と同様、活動的で獰猛な捕食者（raptorial predator）であったと考えられる[ 10] [ 44] 歯 に運んで呑み込んでいたとされ[ 9] [ 45] [ 11] [ 13] 頭部の甲皮 の小ささは、その前部付属肢の広い可動域を維持するのに適したと考えられる[ 38]
中でもバージェス頁岩 の A. canadensis は、同じ生息地の中で知られる最大の捕食性動物であることに加えて、その生息地の頂点捕食者 であったと考えられる[ 13] [ 14]
外洋で
イソキシス を捕食するアノマロカリスの生態復元図
アノマロカリスの前部付属肢 と歯 の構造は、極めて硬い生体鉱物 化した外骨格 をもつ動物（例えば三葉虫 ）を砕けるのに強度は不足で、むしろ柔らかい動物を捕獲（前部付属肢）・吸い込む（歯）のが得意であったと推測される[ 11] [ 13] [ 14] 内突起 がぶつからないほど）一定の隙間を保つことから、アノマロカリスは一定のサイズ（直径2-5 cm程度）の小動物を捕まえるのに適したことも示される[ 13] [ 14]
この性質を前述した機動性に合わせて検討すると、アノマロカリスは中小型の柔らかい遊泳性 動物（例えばイソキシス やワプティア 、カナダスピス など中小型の遊泳性節足動物 、ネクトカリス 、古虫動物 など）を好み、それらを素早く追い込むように捕食した可能性が高い[ 11] [ 46] [ 13] 底生生物 や堆積物 との接触で内突起を破損させやすい）海底ではなく、前述した柔らかい遊泳性小動物が生息する外洋 を主な狩場にしたと考えられる[ 14]
これはアノマロカリスと同じバージェス動物群 のラディオドンタ類 であるものの、丈夫な体型・熊手状の前部付属肢・頑丈な歯・大きな口をもつことで、海底を狩場とし、より硬質で広範囲（2-10 cm）の底生生物を主食にしたとされるペイトイア やフルディア とは対照的である。この違いは、同じ生息地におけるラディオドンタ類のニッチ の多様性や棲み分けをも示している[ 46] [ 13] [ 14]
アノマロカリスの歯 （A）はペイトイア （B）とフルディア （C）のものとは大きく異なる構造をもつ
1990年代から2000年代にかけて、アノマロカリスは長らく三葉虫 の捕食者と考えられ、この解釈についても多くの賛否を挙げられた[ 11] 堆積 累層 （バージェス頁岩 と Emu bay shale 糞 や消化管の内容物とされる化石や、当時の復元におけるアノマロカリスの歯 の形に似た傷跡をもつ三葉虫の化石が発見されており、これらをアノマロカリスによるものと考えられたからである[ 48] [ 49] 脱皮 直後の柔らかい三葉虫を狙ったという推測もあった[ 49] [ 50] [ 51] 外骨格 を破れるほどの硬度はなかったと示唆する分析もあった[ 52] ペイトイア の歯に基づいた誤解釈である[ 11]
アノマロカリスは歯ではなく、前部付属肢で三葉虫を捕食する（外骨格を関節から千切るか、裏返して腹面を襲う）との考えもあったが[ 49] 前述参照 ）[ 14]
バージェス頁岩 Maotianshan shale バージェス頁岩 をはじめとして、アノマロカリスの化石 標本 は、北アメリカ （カナダ [ 4] [ 28] [ 53] アメリカ [ 16] 中国 [ 17] [ 18] [ 20] [ 6] オーストラリア [ 21] カンブリア紀 のラーゲルシュテッテン （保存状態の良い化石を産する堆積 累層 ）で発見されており、次の通りに列挙できる[ 6] ラディオドンタ類 の中で、本属の A. canadensis フルディア の種[ 32] [ 28]
カンブリア紀第三期 （約5億2,100万 - 5億1,400万年前）カンブリア紀第四期 （約5億1,400万 - 5億900万年前）ウリューアン 期（約5億900万 - 5億450万年前）ガズハンジアン 期（約5億50万 - 4億9,700万年前）これにより、アノマロカリスは熱帯 から亜熱帯 の海域 にかけて、時代・地域・環境的に幅広く分布したことが示される[ 6]
上記の他にも、"Anomalocaris" briggsi Emu Bay Shale , オーストラリアカンガルー島）[ 57] Anomalocaris sp. (ELRC 20001)[ 29] "Anomalocaris" kunmingensis Wulongqing Formation /Guanshan biota , 中国雲南省）[ 58] "Anomalocaris" pennsylvanica ペンシルベニア州 、Kinzers Formation ）[ 59] [ 28] [ 60] "Anomalocaris" magnabasis Pyramid shale と Pioche Shale , アメリカネバダ州 ）[ 61] [ 62] [ 63] "Anomalocaris" saron [ 17] [ 18] [ 64] [ 65] et al. (2008)[ 66] et al. (2009)[ 67] Anomalocaris Spence Shale と Wheeler Shale , アメリカユタ州）と同定される化石標本はあったが、いずれも後にアノマロカリスの種として認められにくく、再分類がなされつつある（後述参照 ）[ 6] [ 65] [ 31] [ 68] アンプレクトベルア科 のアンプレクトベルア ）由来の可能性がある[ 35]
アノマロカリス・カナデンシスの前部付属肢 の化石 標本 アノマロカリス、特にその模式種 （タイプ種 ）であるアノマロカリス・カナデンシス（Anomalocaris canadensis カンブリア紀 の古生物 の中でも複雑な発見史をもつ[ 9] [ 25] 前部付属肢 が甲殻類 の胴部と思われ、20世紀後期を初めとしてペイトイア （=ラガニア ）の特徴と混同して復元され、2010年代においてもいくつかの特徴を更新され続けていた[ 11] [ 7] [ 12] [ 40]
Knight (1942) による
バージェス動物群 の生態復元図。右上のアノマロカリスの前部付属肢がツゾイアの腹部として描かれていた。
アノマロカリスがカナダ のバージェス頁岩 （バージェス動物群 ）で最初に発見された頃は、単離した前部付属肢 の化石 標本 のみ知られている。これは当時において甲殻類 のコノハエビ類 の胴 部と考えられ、1892年にカナダ の古生物学者 ジョセフ・フレデリック・ホワイティーブス （Joseph Frederick Whiteaves ）の記載（Whiteaves 1892）で内突起 を付属肢 、肢節を体節 、先端部分を尾節 と解釈され、それらがコノハエビ類として異様であること因んで「アノマロカリス・カナデンシス」（Anomalocaris canadensis [ 4]
また、アノマロカリスや他のラディオドンタ類 の完全な化石が発見される前に、放射状の円盤らしき化石と縦長い動物の体らしき化石が先に発見され、前者は刺胞動物 のクラゲ である「ペイトイア ・ナトルスティ」（Peytoia nathorsti 棘皮動物 のナマコ である「ラガニア ・カンブリア」（Laggania cambria チャールズ・ウォルコット （Charles Walcott ）の記載（Walcott 1911a）に別々の動物門の種として命名された[ 69]
しかし、これらの化石については、次のような疑問があった。
「アノマロカリス」はコノハエビ類の胴部と考えられていたが、原記載にも示されるようにコノハエビ類として異様である[ 4] 消化管 の痕跡が見当たらず、"付属肢"は"体節"の外骨格 に連続する不動な突起であり、"尾節"も実際には尾節らしからぬ節に分かれている[ 28]
「ペイトイア」は中央に穴が開いていて、棘が並んでおり、クラゲとしては異様である。
「ラガニア」の口と考えられる部分は「ペイトイア」であり、この化石全体は Conway Morris (1978) に「カイメン（ラガニア）に付属したクラゲ（ペイトイア）」とも解釈された[ 70] 特に前部付属肢の部分である「アノマロカリス」に関しては、別の解釈が提唱されており、例えば Henriksen (1928) にツゾイア （Tuzoia 背甲 によって知られる節足動物 の単離した腹部 と思われ[ 71] 節足動物 の脚 と考えられた[ 28] [ 25]
アノマロカリス・ナトルスティ（=
ラガニア ・カンブリア、ペイトイア・ナトルスティ）の全身
化石 標本 1980年代の見解に基づいたアノマロカリス・カナデンシスの復元図
こうして数十年も不明確であった「アノマロカリス」、「ペイトイア 」と「ラガニア 」の本質だが、古生物学者ハリー・ウィッティントン （Harry B. Whittington ）とデリック・ブリッグス （Derek Briggs ）が1980年代に行われる研究によって解明され始めた[ 9] [ 25] 前部付属肢 が発見された。こうして「アノマロカリス」、「ラガニア」と「ペイトイア」はそれぞれ別門 ではなく、少なくとも門以下に同群の動物（同じくラディオドンタ類 ）に由来する体の一部（「アノマロカリス」=前部付属肢、「ペイトイア」=口 、「ラガニア」=胴体）であることが判明した[ 22]
ウィッティントンとブリッグスが共著した1985年の記載（Whittington & Briggs 1985）では、これらの全てが1つの属 に由来と考えられ、その属名を学名の先取権に従ってアノマロカリス（Anomalocaris Anomalocaris canadensis 種小名 を受け継ぐ、櫛状の前部付属肢をもつアノマロカリス・ナトルスティ（Anomalocaris nathorsti [ 22] [ 72] [ 9]
アノマロカリス・カナデンシスの全身
化石 標本 。
ラガニア とは異り、小さな頭部と扇形の尾部をもつ。
Collins (1996) の見解に基づいたアノマロカリス・カナデンシスの復元図
しかし、その後は再検証や更なる完全な化石 標本 の発見により、前述の見解は大きく異なる2種のラディオドンタ類 の特徴を混同したものだと判明した[ 9] デスモンド・H・コリンズ （Desmond H. Collins ）の1996年の記載（Collins 1996）では、アノマロカリス・カナデンシスとラガニア ・カンブリア（=前述のアノマロカリス・ナトルスティおよび2010年代以降のペイトイア ・ナトルスティ）という、それぞれ別属の2種のラディオドンタ類が復元された[ 9] [ 9] [ 25]
Collins (1996) は上述の他に、アノマロカリス・カナデンシスの歯の表面にうろこ状の隆起があることも示された[ 9] [ 9]
2000年代に至っても、アノマロカリス・カナデンシスの口 は十数年も80-90年代の見解に基づいて、規則的な32枚の歯のうち十字方向にある4枚が最も大きいという、典型的な「ペイトイア」型だと思われていた[ 11] 化石 標本 の再検証や新たな化石標本から確実な証拠を得た Daley & Bergström (2012) により、アノマロカリス・カナデンシスの口は不規則な三放射構造という、今までの復元とは大きく異なる形態をもつだと判明した[ 11] ラガニア に由来・混入したものとなる[ 11] ペイトイア ・ナトルスティへと改名された（詳細はペイトイア#研究史 を参照）[ 11]
片方の
前部付属肢 が背面で保存され、その左右の平たさを示したアノマロカリス・カナデンシスの
化石 標本 。
アノマロカリス・カナデンシスの3枚の
甲皮 。左右の甲皮は一時期では大きな
複眼 と誤解釈された。
アノマロカリス・カナデンシスの背側（He）と左右（Pe）の甲皮が見られる化石標本
アノマロカリス・カナデンシスの化石標本における
鰭 の脈 (a, b)、および前部付属肢 (c, e) 柄部直後第1節の内突起と分岐 (d, f)
Daley & Edgecombe (2014) ではアノマロカリス・カナデンシスの全面的な再記載が行われ、本種の復元が大幅に更新された。各鰭 の前縁を走る一連の皺・背中の鰓 とされる構造体（setal blade ）・尾扇 中央の突起部・頭部背側の甲皮 （H-element）などの新しい形質が発見されるだけでなく、前部付属肢 はより左右平たく、複眼 はより大きく、鰭の数は（首と尾部の鰭を除いて）13対など、一部の既知の構造も更新された[ 7] [ 38] [ 28] 前述 参照）[ 10] 化石 化した眼において特徴的な光沢と色合いを欠く）、むしろ頭部の左右に備わる楕円形の甲皮（P-element）であることを明らかにした[ 12] キリンシア の前端の付属肢にも見られる、腹側に広げた節間膜があることを示唆する）斜めの境界線があると示された[ 40] [ 31]
ラディオドンタ類 （広義のアノマロカリス類 ）の中で、アノマロカリスは最初（1892年[ 4] 復元史 を参照）[ 9] フルディア （1912年命名）とパーヴァンティア （1981年命名）のラディオドンタ類的本質は未解明、ペイトイア （=ラガニア 、1911年命名）の種もアノマロカリスに含まれたため、当時、アノマロカリスは唯一に知られるラディオドンタ類であり、本属を含んだアノマロカリス科 （Anomalocarididae ）以外では、ラディオドンタ類の構成種をまとめる分類群も創設されていなかった[ 22]
この頃、アノマロカリスは一見して現在のいかなる動物群にも類似しない姿により、既存の動物 門 への分類が不可能な未詳化石（プロブレマティカ ）と考えられた[ 22] [ 23] 関節に分かれた 前部付属肢 や体に体節制 がある点では節足動物 を思わせるが、節足動物にしては放射状の口器 や一連の鰭 を有する柔軟な胴部が特異すぎるからである[ 22] [ 9]
1990年代では、アノマロカリス以外のラディオドンタ類の存在が知られつつある[ 29] [ 17] [ 9] ペイトイア （当時ではラガニア ）は別属としてアノマロカリスから再区別され（発見史参照 ）[ 9] アンプレクトベルア などという似たような別属も発見された[ 29] [ 17] アノマロカリス類 」（anomalocaridids）と総称されていたが、後にさらに多くの種類が見つかり範囲を広げられ、「ラディオドンタ類 ラディオドンタ目 、放射歯目 、学名 : Radiodonta [ 9] [ 73]
1990年代を始めとして、前述の未詳化石説を覆し、アノマロカリスと他のラディオドンタ類を節足動物とする見解が台頭し始めた[ 72] [ 29] [ 75] [ 9] [ 76] [ 77] オパビニア類 （オパビニア [ 76] ユタウロラ など[ 78] ケリグマケラ [ 75] パンブデルリオン [ 77] [ 47] [ 3] 複眼 [ 36] [ 37] 外葉 を思わせる鰓[ 39] 二叉型付属肢 を思わせる背腹の付属肢構造[ 76] [ 39] 外骨格 と関節肢 という、節足動物として決定的な特徴まで頭部に現れる[ 72] [ 3] [ 79] [ 8] 絶滅 した基部系統 （ステムグループ ）に所属する基盤的 な節足動物であることも示唆される[ 75] [ 76] [ 77] [ 3] [ 79] [ 8] [ 17] [ 80] 系統解析 から根強い支持を受けられ続けている[ 81] [ 82] [ 74] [ 39] [ 3] [ 79] [ 10] [ 12] [ 40] [ 83] [ 27] [ 78] [ 84] [ 31]
アノマロカリスと同じくアノマロカリス科 に分類されるレニシカリス の前部付属肢 ラディオドンタ類 の中で、アノマロカリスはアノマロカリス科 （Anomalocarididae 模式属 （タイプ属 ）である。この科 は90年代から2010年代前期にかけて全のラディオドンタ類の構成種を含んでいたが、Vinther et al. (2014) 以降では本属と他の科より本属に近いとされるラディオドンタ類のみを含むようになり[ 73] et al. (2021a) ではアノマロカリスとレニシカリス (Lenisicaris [ 6] 科 はほとんどの系統解析にアンプレクトベルア科 （Amplectobeluidae [ 73] [ 74] [ 39] [ 10] [ 34] [ 83] [ 78] [ 31] タミシオカリス科 （Tamisiocarididae [ 5]
アノマロカリス（アノマロカリス属 Anomalocaris ラディオドンタ類 の種 は、模式種 （タイプ種 ）であるアノマロカリス・カナデンシス（Anomalocaris canadensis [ 6] "Anomalocaris" briggsi "Anomalocaris" saron [ 6] 系統解析 においてそのほとんどが往々にして別の属や科に近縁とされる[ 73] [ 74] [ 39] [ 10] [ 34] [ 12] 後述参照 ）[ 6] [ 65] [ 35] [ 31] [ 5]
Wu et al. (2021a) およびそれ以降の記載によると、アノマロカリスに含めるとされる種は次の通り。これにより、本属の中で正式に命名された種は A. canadensis A. daleyae [ 6] [ 5]
アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis
シノニム （無効の異名）：Anomalocaris whiteavesi Walcott , 1908 [ 85] Anomalocaris gigantea Walcott , 1912 [ 86] Anomalocaris cranbrookensis Resser, 1929 [ 59] [ 28] [ 7] Whiteaves (1892) に命名される[ 4] 模式種 [ 4] 発見史 も参照）。
カナダ ブリティッシュコロンビア州 のバージェス頁岩 （バージェス動物群 ）[ 4] Eager formation [ 28] Stanley glacier [ 53] 前部付属肢 は14節（柄部1節と残り13節）からなり、内突起の分岐は柄部直後から1番目の肢節で前後それぞれ1-2本[ 31] [ 7] 鰭 をもつ[ 7] 尾部 は3対の尾鰭を含んだ尾扇 と、その中央にある1本の平たく短い突起をもつ[ 7] [ 10] 種小名 「canadensis Canada ）による[ 4] Anomalocaris daleyae Paterson et al., 2023 [ 5] Nedin (1995) で最初に記載される。Nedin (1995, 1997, 1999) と Paterson & Jago (2006) では Anomalocaris et al. (2011) では Anomalocaris et al. (2013b) 以降では一般に Anomalocaris cf. canadensis [ 21] et al. (2020) では Anomalocaris canadensis [ 37] et al . (2023) では新種 Anomalocaris daleyae [ 5]
オーストラリア カンガルー島 の Emu Bay Shale [ 21] [ 63] 歯 と複眼 のみによって知られる[ 37] [ 5] [ 21] [ 5] A. canadensis [ 10] 種小名「 daleyae [ 5] Anomalocaris Zhang et al . (2001) で最初に記載される[ 18]
中国雲南省の Hongjingshao Formation （Malong Fauna ）から発見される[ 18] et al. 2001 の Fig. 3b）のみによって知られる[ 18] Anomalocaris Zhao (2005) で最初に記載される[ 19]
中国貴州省 の Kaili Formation （Kaili Biota ）から発見される[ 19] [ 19] アンプレクトベルア科 、おそらくアンプレクトベルア ）由来とする見解もある[ 35] Anomalocaris Balang Formation )Liu (2013) で最初に記載される[ 20]
中国湖南省 の Balang Formation から発見される[ 20] [ 20] [ 63] [ 20] Anomalocaris canadensis Weeks Formation )Lerosey-Aubril et al. (2014) で最初に記載される[ 16]
アメリカ ユタ州 の Weeks Formation [ 16] [ 16] [ 16] A. canadensis [ 10] [ 16] Anomalocaris Lerosey-Aubril et al. (2014) で最初に記載される[ 16]
アメリカユタ州の Weeks Formation から発見される[ 16] [ 16] [ 16] [ 16] A. canadensis [ 10] Anomalocaris cf. canadensis Wu et al. (2021a) で最初に記載される[ 6]
中国 雲南省 の Maotianshan Shale 澄江動物群 ）から発見される。柄部と先端が不明の1つの前部付属肢の化石標本 JS-1880 のみによって知られる[ 6] A. canadensis A. canadensis [ 6] A. canadensis A. canadensis [ 6]
かつてもしくは一時期的にアノマロカリスと考えられ、後にそれ以外の種とされるようになったラディオドンタ類 は次の通り。
ペイトイア ・ナトルスティPeytoia nathorsti シノニム （無効の異名）：Laggania cambria Walcott , 1911 [ 69] [ 9] [ 11] ラガニア ・カンブリアWalcott (1911a) に命名され[ 69] Anomalocaris nathorsti [ 22] [ 9] [ 11] フルディア科 に分類される[ 73] [ 74] [ 39] [ 10] [ 34] [ 12] [ 83] [ 27] [ 84] [ 5]
カナダ ブリティッシュコロンビア州 のバージェス頁岩 （バージェス動物群 ）[ 69] アメリカ ユタ州 の Wheeler Shale [ 87] Marjum Formation [ 44] [ 22] Resser (1929) に本属の種 Anomalocaris pennsylvanica et al. (2021a) にレニシカリス （Lenisiaris [ 6] アノマロカリス科 に分類される[ 6]
アメリカ ペンシルベニア州 の Kinzers Formation から発見され[ 59] [ 63] [ 60] 種小名「pennsylvanica Pennsylvania ）による[ 59] アンプレクトベルア ・シンブラキアタ Amplectobelua symbrachiataShu et al. (1992) に本属の種 Anomalocaris trispinata [ 88] アンプレクトベルア の新種 Amplectobelua symbrachiata [ 17] Amplectobelua trispinata [ 89] [ 90] アンプレクトベルア科 に分類される[ 73] [ 74] [ 39] [ 10] [ 34] [ 12] [ 83] [ 27] [ 84] [ 5]
中国 雲南省 の Maotianshan Shale 澄江動物群 ）[ 17] 貴州省 の Niutitang formation（Zunyi Biota）から発見される[ 88] [ 29] [ 91] Nedin (1995) に本属の種 Anomalocaris briggsi [ 57] [ 12] et al . (2023) では新属エキドナカリスに再分類されるようになった[ 5] タミシオカリス科 に分類される[ 73] [ 74] [ 39] [ 10] [ 34] [ 12] [ 83] [ 27] [ 84] [ 5]
オーストラリア カンガルー島 の Emu Bay Shale [ 57] 複眼 ・甲皮・歯のみによって知られる[ 37] [ 5] [ 21] [ 21] [ 37] [ 5] 懸濁物 食性であったと考えられる[ 46] [ 37] A. canadensis [ 10] Hou & Bergström (1991) に Anomalocaris canadensis [ 93] et al. (1995)[ 17] et al. (1999)[ 94] et al. (2017)[ 38] Anomalocaris saron et al. (2018) にラムスコルディア （Ramskoeldia [ 92] アンプレクトベルア科 に分類される[ 10] [ 84] 中国 雲南省 の Maotianshan Shale 澄江動物群 ）から発見され、前部付属肢と口器・甲皮・鰭の断片のみ知られている[ 92] ELRC 20001（水色部分）を Houcaris saron
Hou et al. (1995) に本属の種 Anomalocaris saron [ 15] ホウカリス （Houcaris [ 65] アノマロカリス科 [ 39] [ 34] アンプレクトベルア科 [ 73] [ 10] タミシオカリス科 [ 65] [ 83] [ 84]
中国 雲南省 の Maotianshan Shale 澄江動物群 ）から発見される[ 17] [ 65] [ 17] [ 40] [ 83] [ 65] [ 31] [ 6] [ 65] [ 65] 種小名はギリシャ語 の「σάρον 」（saron 箒 ）由来で、箒のように数多くの細い分岐をもつ内突起に因んでいる[ 17] Lieberman (2003) に Anomalocaris saron [ 61] Anomalocaris magnabasis [ 63] ホウカリス （Houcaris [ 65] [ 39] [ 34] [ 84] [ 73] [ 10] [ 65]
アメリカ ネバダ州 の Pioche Shale Pyramid shale [ 61] [ 63] 鰭 と歯 の断片、および前部付属肢のみによって知られる[ 63] [ 63] 種小名「magnabasis ラテン語 の「magna basis [ 63] Hou et al. (2004) に Anomalocaris saron [ 95] et al. (2018) にラミナカリス （Laminacaris [ 24] [ 10]
中国 雲南省 の Maotianshan Shale 澄江動物群 ）から発見され。前部付属肢のみ知られている[ 24] Briggs et al. (2008) に Anomalocaris sp. として記載され[ 66] et al. (2019b) に本属から除外されるようになった未命名種[ 63]
アメリカユタ州の Langston Formation から発見され、胴部の前半と左側の鰭のみを保存した1つの化石標本 KUMIP 314037 のみによって知られる[ 66] [ 66] Halgedahl et al. (2009) に Anomalocaris (?) として記載され[ 67] et al. (2019b) に本属から除外され[ 63] et al. (2021) にアノマロカリス科 新属新種（Anomalocarididae gen. et sp. nov.）とされるようになった[ 44]
アメリカ ユタ州 の Wheeler Shale から発見され、先端が不明の1つの前部付属肢の化石標本（番号なし、Halgedahl et al. 2009 の Fig. 10L）のみによって知られる[ 67] [ 67] Wang et al . (2013) に本属の種 Anomalocaris kunmingensis et al . (2023) にグアンシャンカリス （Guanshancaris [ 68] アンプレクトベルア科 に分類され[ 73] [ 74] [ 39] [ 33] [ 10] [ 34] [ 12] [ 83] [ 35] アンプレクトベルア の1種（Amplectobelua kunmingensis[ 73]
中国 雲南省 の Wulongqing Formation (Guanshan biota ) から発見され、柄部が不完全な前部付属肢 [ 58] 歯 [ 33] [ 35] [ 34] [ 58] [ 35] [ 68] [ 58] [ 35] [ 33] [ 33] [ 35] A. canadensis [ 10] 種小名「kunmingensis 昆明市 （ピンイン ：Kūnmíng ）による[ 58]
Chen et al . (1994) で最初に記載される[ 29] et al. (1995) [ 17] Anomalocaris saron ホウカリス の Houcaris saron [ 65] [ 40] [ 83] [ 65] [ 84] Innovatiocaris maotianshanensis [ 31]
中国雲南省の Maotianshan Shale（澄江動物群）から発見され、主にほぼ完全な化石 標本 ELRC 20001 によって知られる[ 29] [ 31] [ 31] [ 31] [ 29] 尾扇 と、体の半分以上長い尾毛が1対ある[ 29] [ 31] [ 10] Hou & Bergström (1991) で最初に記載される。Hou & Bergström (1991) では Anomalocaris canadensis et al . (1995) から Wu et al. (2021a) では Anomalocaris [ 17] [ 6] [ 31] Shucaris ankylosskelos[ 96]
中国 雲南省 の Maotianshan Shale 澄江動物群 ）から発見される。前部付属肢と不完全な胴部が知られる。前部付属肢は17節（柄部2節と残り15節）からなり、柄部直後の1節は2対の内突起をもち、それから第5節までの内突起は3対の分岐をもつ[ 96]
Climacograptus emmonsi の模式標本 USNM 92727 の解釈図ユタウロラ の模式標本 KUMIP 314087かつてアノマロカリスとして命名されたものの、アノマロカリスどころか、ラディオドンタ類 ですらない別生物は種は次の通り。
Walcott (1886) に筆石 の Climacograptus Climacograptus emmonsi として命名され、Resser & Howell (1938) で暫定的に本属の種 Anomalocaris? emmonsi として再分類されたが、Briggs (1979) 以降では本質不明とされ、本属から除外された[ 28]
アメリカ バーモント州 から発見され、所属と本質が不明（おそらく藻類 ）の1つの化石標本 USNM 92727 のみによって知られる[ 28] Anomalocaris? kokomoensis Ruedemann, 1925 [ 97] Ruedemann (1925) に暫定的に本属の種として命名された[ 97] [ 28]
アメリカ インディアナ州 の Salina formation （シルル紀 後期）から発見され、所属と本質が不明（おそらく他の節足動物の付属肢由来）の1つの化石標本 NYSM 9627 のみによって知られる[ 28] Resser & Howell (1938) に本属の種 Anomalocaris lineata [ 98] Serracaris [ 99]
アメリカ ペンシルベニア州 の Kinzers Formation から発見され、対になる棘が生えた十数節の外骨格 のみによって知られる。Resser & Howell (1938) では本属の前部付属肢に該当する部位（当時ではまだ甲殻類 の腹部とされる、発見史 を参照）と解釈されたが[ 98] Serracaris という所属不明の節足動物 の胴節と見なされるようになった[ 99] Briggs et al. (2008) に Anomalocaris sp. として記載され[ 66] et al. (2019b) に本属から除外され[ 63] オパビニア科 の新属新種 Utaurora comosa として命名されるようになった[ 78]
アメリカユタ州 の Wheeler Formation から発見され、頭部が不明確な1つの全身化石標本 KUMIP 314087 のみによって知られる[ 66]
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