イクチオステガ
Ichthyostega
地質時代
約3億6,700万-3億6,250万年前
分類
学名
Ichthyostega Säve-Söderbergh , 1932
種
I. stensioei I. watsoni I. eigili I. kochi
イクチオステガ （学名 ：Ichthyostega デボン紀 であるファメニアン期 ）に生息していた原始的四肢動物 。
かつては最初の四肢動物 といわれていたが、現在では、より古い時代のより始原的な形質を示すものとしてオブルチェヴィクティス やエルギネルペトン といった種の存在が明らかとなっている。イクチオステガの化石はグリーンランド で発見された[ 1] [ 2]
学名 （ラテン語 ）は、ギリシア語 の「ichthys stegos roof, cover 、屋根、覆い)」を組み合わせて造られた名称。
頭骨の複製（コペンハーゲン地質学博物館） 頭骨の下部 イクチオステガのイラスト 1932年、グリーンランド東部にある後期デボン紀の地層から発見されたイクチオステガの四つの種と Ichthyostegopsis I. wimani グンナル・セヴェセダーベリ （英語版 ） [ 3] 頭骨 の大きさ、点、骨のパターンについて違いがあるものの、形態学 上のはっきりとした違いは見られないためにシノニム とすることができる（ I. stensioei
体長約1-1.5メートル。アカントステガ に比して、より魚類に近い頭骨 を持つものの、肢帯 ・四肢 ・脊椎 はより頑丈であり、陸上生活に比較的向いていた。また、重力から内臓を守るために肋骨 がかなり発達していた[ 2] 肉鰭類 のような鰭 を持っていること、などを根拠にイクチオステガは、陸上を歩行するのは不得手だったと考えられている。ただし冒頭で述べたとおり胴体は陸上の環境に適していたため、四肢の構造も合わせて現生のアザラシ のような動きで水辺を這い回っていた可能性が高い[ 4] [ 5]
しばしば人間同様の5本指で描かれることがあるが、後肢は7本指であったことが明らかとなっている（前肢の指は未発見のため不明）[ 2] [ 6]
なお陸生脊椎動物 の祖先といわれているが、最近では「直接的な繋がりは無い」との異論も唱えられている。 [要出典
後期デボン紀 の脊椎動物 の種形成。エウステノプテロン のような鰭を持った魚 の子孫による適応の順序を示す。 シーラカンス のように鰭を持った魚もまた子孫に含まれる。人間との比較図 イクチオステガやアカントステガのような初期の四肢動物は、エウステノプテロン やパンデリクティス のような肉鰭綱 の魚よりも陸上生活に適応していた。肉鰭綱 の一部である総鰭類 は肺 を備えていたにもかかわらず主に鰓 を使って酸素 を取り込んでいたが、イクチオステガは肺に頼っていたと思われる。その皮膚 は総鰭類には似ておらず、体液を保ち乾燥 を防ぐ助けになった。総鰭類は鰭でバランスを取りながら体 と尾 を使って移動していたが、イクチオステガは四肢を使って移動し、尾でバランスを取っていた。
成長すると1.5メートルに達する体は陸上で移動するには大きな妨げとなるが、幼い頃はずっと簡単に動くことができた。がっしりとした胸郭は重なり合った肋骨から構成されており、頑丈な骨格と強固な背骨を持ち、体を水の上に引き上げることのできる前肢を持っていたと考えられる。これら解剖学 上の変化は明らかに浮力に乏しい陸上での生活に適応するためのものである。後肢は前肢よりも小さく、大人の全体重を支えきれそうにない。ジェニファー・クラック は、イクチオステガとその近縁種は現代のガラパゴス諸島 に生息するウミイグアナ やインドのガビアル のように日光浴によって体を暖めることに時間を費やし、体を冷やしたり食事や繁殖を行なう時は水中に戻っていたのではないかと唱えた。この説では少なくとも頭部を水の外に出すための強い前肢を持ち、頑丈な胸郭と背骨は現代のクロコダイル に見られるような腹部の日光浴をするための助けとなった。幼い頃の優れた運動性は水中の捕食者から陸上に逃れるための助けとなっただろう。
初期の四肢動物のゲル 状の卵 は水の外では生きられないため、依然として水は必要だった。幼生や体外受精 にとって水は必須であり、水なくしては生殖 そのものが起こり得ないため、陸生の脊椎動物は体内受精を発達させてきた。有羊膜類 や両生類 の一部は生殖器 を介して体内で直接受精し、イモリ やサンショウウオ などが属する有尾目 では、オスが地面に置いた 精包 （精子嚢）をメスが拾い上げる方法で体内受精を行なうものもいる。
エルギネルペトン、アカントステガ、イクチオステガなどが属するイクチオステガ目 は、陸上を歩くことに適した両生類である分椎目 （エリオプス など）や炭竜目 へと受け継がれた。イクチオステガ目と分椎目・炭竜目の間にはローマーのギャップ と呼ばれる2000万年のギャップがあることが知られていたが、3億5000万年前の前期石炭紀 に生息していたペデルペス によってこのギャップが埋められることが2002年に示された。ペデルペスはこれまで知られる限り陸上で移動する最古の四肢動物である。
^ 小学館の図鑑NEO 「大むかしの生き物」デボン紀・四肢動物の項
^ a b c 川崎悟司 『絶滅したふしぎな巨大生物』PHP研究所 、2011年6月10日、44-45頁。ISBN 978-4-569-79636-9 。
^ “ブリタニカ国際大百科事典 小項目事典の解説 ”. コトバンク. 2018年2月12日 閲覧。 ^ 「デボン紀の生物」(著)土屋健(初版)2014年 四肢動物の項目
^ Stephanie E. Pierce; Jennifer A. Clack; John R. Hutchinson (2012). "Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega". Nature. 486 (7404): 524–527. doi:10.1038/nature11124. PMID 22722854 .
^ Evolutionary developmental biology, by Brian Keith Hall, 1998, ISBN 0-412-78580-3 , p. 262
