無顎類

無顎類 Agnatha
ヤツメウナギの一種Lampetra fluviatilisの頭部
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 階級なし : 無顎類 Agnatha
下位分類群
本文参照

無顎類（むがくるい Agnatha）とは、脊椎動物のうち、有顎脊椎動物（jawed vertebates、顎を持つ脊椎動物）以外の動物。現生種はヤツメウナギ類とヌタウナギ類のみであり、大半のグループは絶滅している。顎口類（Gnathostomata）の系統でも、ステムグループ（翼甲類、ガレアスピス類、骨甲類）は顎を持たない無顎類である^[1]。

現生の無顎類（円口類）は骨格が軟骨であるため19世紀の頃には同じように軟骨骨格を持つサメ・エイ、チョウザメ^{[脚注 1]}と共に軟骨魚綱に入れられ、その中の円口目とされていたが^{[脚注 2][2]}、この2種類（並びに硬骨魚）とは違いがいくつもあったので分離され、円形の口を持つヤツメウナギの仲間とヌタウナギの仲間で脊索動物門脊椎動物亜門無顎上綱のように単一のグループとされた。しかし「顎を獲得していない」という共有祖先形質のみでまとめられた側系統群であり、無脊椎動物や（鳥類を除外した場合の）爬虫類などと同様、分岐学的には有効な分類名ではない。それでも、顎獲得に伴う大幅な形態の変化を記述する上での利便性から、この名称が用いられる機会は多い。「有顎脊椎動物を除くすべての脊椎動物」という定義のため、例えば史上最古の魚類とされるミロクンミンギア（ハイコウイクティス）なども無顎類と見なされる。

無顎類のうちほとんどが絶滅種であるが、現在でも生息している（ヌタウナギ類とヤツメウナギ類からなる円口類）。円口類の2つのグループに関しては、分子系統や詳細な形態解析から単系統の系統群をつくるとの説が一般的になってきている^[3][4]。過去にはヤツメウナギと顎口類とを単系統としてまとめて「脊椎動物」と呼び、ヌタウナギをその外群とした説もあった。この場合、ヌタウナギと「脊椎動物」とをまとめて「有頭動物（Craniata）」と呼び、現在でもこの分類を採用している書籍などは少なくない。

脊椎動物の進化において、無顎類は重要な位置を占める。最古の無顎類の化石は、カンブリア紀後期の地層から発見されている。あまり遊泳力がない、皮骨で覆われたオタマジャクシのような姿をしていた。つづくオルドビス紀に多様化が進み、シルル紀、デボン紀になると、体側は丈夫な骨質のよろいのような皮骨で覆われ、鰭状の器官や奇妙な突起を発達させた。これらの突起には、遊泳を助けるなど、様々な役割があった^[5]。 ほとんどの種はデボン紀末期に絶滅した。また、コノドント動物は長くその正体がわからなかったが、現在ではこの類であり、ホソヌタウナギに近い系統とも言われている。小型のプランクトン的生活の動物で、世界中の海に生息し、古生代末まで生き延びた。

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  ケファラスピスCephalaspis lyelli（想像図）
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  プテラスピス（想像図）
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  アナスピス類、プテロレピスPterolepis nitidusの化石と復元模型
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  ヌタウナギの一種Eptatretus stoutiiの頭部。

完全な絶滅こそ免れたものの、現代の無顎類は古生代の旺盛な繁栄ぶりの見る影もない。それには後出の有顎脊椎動物(顎のある魚)の出現が関係しているとされ、とりわけ彼らによって捕食圧が高まったことで、半ば“食い尽くされた”のではないかとする説がある^[6]。これに似たケースとしては三畳紀に発生した単弓類と双弓類の生存競争が挙げられるかもしれない。

以下に脊索動物の系統関係の概略を示す^[7]。脊椎動物の中で有顎脊椎動物（jawed vertebrates）以外の系統（太字）が全て「無顎類」にあたる。なお、現生のものはすべて円口類に属するので、その詳細は該当項を参照されたい。

1. ^ チョウザメは現在の分類学では硬骨魚に入れられるが、チョウザメの骨格そのものは軟骨のため当時は軟骨魚扱いであった。
2. ^ ジュール・ヴェルヌによる1869年発表の空想科学小説『海底二万里』にて、登場人物の教授が（当時の）魚類の分類について話すくだりがあり、それによると以下のようになっている「硬骨魚綱：棘鰭目（スズキ）、腹鰭目（コイ・ヨアカシ）、後鰓目（カレイ・マコガレイ・ヒラメ・シラビラメ）、無腹鰭目（ウナギ・デンキウナギ）、冠鰓目（タツノオトシゴ・ウミテング）、固顎目（フグ・マンボウ）」「軟骨魚鋼：円口目（ヤツメウナギ）、サメエイ目（エイ・サメ）、チョウザメ目（チョウザメ）」。

1. ^ Brazeau, Martin D.; Friedman, Matt (2015-04-23). “The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates” (英語). Nature 520 (7548): 490–497. doi:10.1038/nature14438. ISSN 0028-0836. PMC 4648279. PMID 25903631. https://www.nature.com/articles/nature14438. 
2. ^ ジュール・ヴェルヌ『海底二万里』荒川浩充 訳、東京創元社、2007年第30版、137-139P。ISBN 4-488-51704-8
3. ^ Kardong, K. (2008). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution,(5th ed.). (pp.84-87). Boston: McGraw-Hill
4. ^ Kuraku, Shigehiro, Ota, Kinya G., & Kuratani, Shigeru, S. Blair (2009b). “Jawless fishes (Cyclostomata)”. In S.B. Hedges & S. Kumar. Timetree of Life. oxford University Press. pp. 317–319. ISBN 978-0-19-953503-3 
5. ^ Mud-slurping chinless ancestors had all the moves(UNIVERSITY OF BRISTOL:2020)
6. ^ Bite marks and predation of fossil jawless fish during the rise of jawed vertebrates (Emma Randle:2019)
7. ^ Brazeau, Martin D.; Friedman, Matt (2015-04). “The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates” (英語). Nature 520 (7548): 490–497. doi:10.1038/nature14438. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature14438. 

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