Amfisbeny, obrączkowce, zwitniki (Amphisbaenia) – kladgadówłuskonośnych (klasyfikowany niekiedy w randze podrzędu), prowadzących podziemny tryb życia.
Opis
Amfisbeny zasadniczo różnią się od jaszczurek i węży. Charakteryzują się ciałem o niemal takiej samej grubości na całej jego długości; kształtu robakowatego, wydłużonego, z charakterystycznymi łuskami ułożonymi w obręcze[2]; głowa klinowata, oczy ukryte pod zrośniętymi powiekami, otwory nosowe ułożone ku tyłowi, w większości beznogie (oprócz rodziny Bipedidae, której przedstawiciele mają niewielkie, choć funkcjonalne kończyny przednie[3]). Z większej odległości trudno odróżnić głowę od ogona. Budowa obrączkowców wynika z ich podziemnego trybu życia. Długość ciała wynosi około pół metra. Podobnie jak węże, amfisbeny zredukowały liczbę płuc do jednego, ale w przeciwieństwie do nich zachowały lewe. Mają silnie skostniałą czaszkę, zredukowany pas barkowy i miedniczy. Odżywiają się owadami (mrówki, termity).
Pochodzenie amfisben jest niejasne. Analizy morfologiczne łączą je z innymi beznogimi łuskonośnymi – wężami i Dibamidae[3][4][5][6], jednak badania molekularne sugerują, że nie są one ze sobą blisko spokrewnione, a podobieństwa pomiędzy przedstawicielami tych trzech grup są wynikiem konwergencji. Jako najbliższych krewnych amfisben najczęściej podają jaszczurkowate (Lacertidae)[2][5][7][8][9]. Ponadto pewne dane morfologiczne, takie jak skamieniałościeoceńskiejCryptolacerta[10] czy kredowejSlavoia[11], także wspierają teorię o bliskim pokrewieństwie amfisben z Lacertidae. Potencjalnemu kladowi obejmującemu Amphisbaenia i Lacertidae w 2005 roku Vidal i Hedges nadali nazwę Lacertibaenia[9].
Analizy wykorzystujące zegar molekularny sugerują, że amfisbeny powstały w okresie kredy, prawdopodobnie około 122 mln lat temu[12].
Pokrewieństwo wewnątrz Amphisbaenia także nie jest jasne. Bipedidae, mające w pełni wykształcone kończyny przednie, uznawano za najbardziej bazalne amfisbeny zarówno w tradycyjnej taksonomii, jak i w analizach filogenetycznych wykorzystujących cechy morfologiczne, co dowodziłoby, że u amfisben redukcja kończyn miała miejsce tylko raz[3]. Analizy molekularne wskazują jednak, że najbardziej bazalnymi amfisbenami są beznogie Rhineuridae, a Bipedidae zajmują bardziej zaawansowaną pozycję na drzewie filogenetycznym[2][8][9] – to dowodziłoby, że u amfisben do redukcji kończyn doszło kilkukrotnie niezależnie[8].
Obecnie żyje około 200 gatunków amfisben[2] klasyfikowanych w różnej liczbie rodzin – przeważnie od czterech[3] do sześciu[2].
↑Amphisbaenia, [w:] Integrated Taxonomic Information System(ang.).
↑ abcdefNicolasN.VidalNicolasN., S. BlairS.B.HedgesS. BlairS.B., The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians, „Comptes Rendus Biologies”, 332 (2-3), 2009, s. 129–139, DOI: 10.1016/j.crvi.2008.07.010, PMID: 19281946 [dostęp 2022-07-06](ang.).
↑ abcdeMaureenM.KearneyMaureenM., Systematics of the Amphisbaenia (Lepidosauria: Squamata) Based on Morphological Evidence from Recent and Fossil Forms, „Herpetological Monographs”, 17 (1), 2003, s. 1, DOI: 10.1655/0733-1347(2003)017[0001:SOTALB]2.0.CO;2, JSTOR: 1467012 [dostęp 2022-07-06](ang.).
↑ abcJohn J.J.J.WiensJohn J.J.J. i inni, Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa, „Systematic Biology”, 59 (6), 2010, s. 674–688, DOI: 10.1093/sysbio/syq048, PMID: 20930035 [dostęp 2022-07-06](ang.).
↑Jacques A.J.A.GauthierJacques A.J.A. i inni, Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record, „Bulletin of the Peabody Museum of Natural History”, 53 (1), 2012, s. 3–308, DOI: 10.3374/014.053.0101 [dostęp 2022-07-06](ang.).
↑TedT.TownsendTedT. i inni, Molecular phylogenetics of squamata: the position of snakes, amphisbaenians, and dibamids, and the root of the squamate tree, „Systematic Biology”, 53 (5), 2004, s. 735–757, DOI: 10.1080/10635150490522340, PMID: 15545252 [dostęp 2022-07-06](ang.).
↑ abcdMaureenM.KearneyMaureenM., Bryan L.B.L.StuartBryan L.B.L., Repeated evolution of limblessness and digging heads in worm lizards revealed by DNA from old bones, „Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences”, 271 (1549), 2004, s. 1677–1683, DOI: 10.1098/rspb.2004.2771, PMID: 15306287, PMCID: PMC1691774 [dostęp 2022-07-06](ang.).
↑ abcNicolasN.VidalNicolasN., S. BlairS.B.HedgesS. BlairS.B., The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes, „Comptes Rendus Biologies”, 328 (10-11), 2005, s. 1000–1008, DOI: 10.1016/j.crvi.2005.10.001, PMID: 16286089 [dostęp 2022-07-06](ang.).
↑JohannesJ.MüllerJohannesJ. i inni, Eocene lizard from Germany reveals amphisbaenian origins, „Nature”, 473 (7347), 2011, s. 364–367, DOI: 10.1038/nature09919, PMID: 21593869 [dostęp 2022-07-06](ang.).
↑MateuszM.TałandaMateuszM., Cretaceous roots of the amphisbaenian lizards, „Zoologica Scripta”, 45 (1), 2016, s. 1–8, DOI: 10.1111/zsc.12138 [dostęp 2022-07-06](ang.).
