Aparat przykłębuszkowy

Aparat przykłębuszkowy (łac. apparatus iuxtaglomerularis^[1] rzadziej complexus iuxtaglomerularis^[2]; od iuxta – przy + glomerularis – kłębuszek) – narząd receptorowo-wydzielniczy nerki, w którego skład wchodzą: komórki przykłębuszkowe, komórki plamki gęstej i komórki mezangium zewnętrznego. Dawniej do aparatu przykłębuszkowego zaliczano także komórki okołonaczyniowe (komórki Bechera)^[2][3].

Komórki te są modyfikowanymi pericytami tętniczek kłębuszków (głównie tętniczki doprowadzającej). Znane także jako komórki ziarniste z powodu widocznych ziaren w cytoplazmie. Komórki te wydzielają reninę w odpowiedzi na:

• stymulację receptorów adrenergicznych β1,
• spadek ciśnienia perfuzji nerek (wykrytego bezpośrednio przez komórki ziarniste),
• zmniejszenie stężenia Na w płynie cewkowym kanalika dystalnego^[4].

Komórki plamki gęstej są zmienionymi komórkami nabłonka kanalika dystalnego. Plamka gęsta reaguje na stężenie chlorku sodu (NaCl) w kanaliku dalszym oraz wydziela lokalnie (parakrynnie) wazopresynę, która działa na tętniczkę doprowadzającą i powoduje spadek filtracji kłębuszkowej, w mechanizmie cewkowo-kłębuszkowego sprzężenia zwrotnego (ang. tubulo-glomerular feedback, TGF^[5]). Wzrost filtracji kłębuszkowej lub niewłaściwe wykorzystanie sodu w proksymalnym kanaliku lub części grubej ramienia wstępującego pętli nefronu przenosi płyn do kanalika dalszego, co powoduje nieprawidłowo wysokie stężenie sodu. Kotransporter Na⁺/Cl^- przenosi sód do komórek plamki gęstej. Komórki te nie mają wystarczającej ilości Na⁺/K⁺ ATP-azy na powierzchni podstawno-bocznej aby całkowicie usunąć sód, więc dochodzi do zwiększenia ich osmolarności.

Funkcja receptorowa – za nią odpowiedzialne są komórki plamki gęstej, które pełnią funkcję osmoreceptorów (reagują na zmianę ciśnienia osmotycznego moczu w kanaliku II rzędu). Sygnał ten przekazują przez komórki mezangium zewnętrznego do komórek przykłębuszkowych.

Funkcja wydzielnicza – komórki przykłębuszkowe mają zdolność wytwarzania reniny – enzymu, który rozpoczyna kaskadę reakcji w układzie renina-angiotensyna-aldosteron (ang. renin-angiotensyn-aldosteron system, RAAS). Efektem działania angiotensyny jest wzrost ciśnienia krwi i indukcja wydzielania aldosteronu.

Schemat budowy kłębuszka nerkowego z aparatem przykłębuszkowym (a). Zdjęcie z mikroskopu elektronowego kłębuszka i struktur otaczających LM × 1540. (b)