Cetruminantia

Cetruminantia
Waddell, Okada, Hasegawa, 1999[1]
Łoś w Algonquin Provincial Park (Ontario, Kanada)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Nadrząd	Laurasiatheria
Rząd	parzystokopytne
Podrząd	przeżuwacze
(bez rangi)	Cetruminantia

Cetruminantia – klad ssaków łożyskowych, który został utworzony w wyniku najnowszych badań genetycznych i molekularnych gromady ssaków. Cetruminantia obejmuje przeżuwacze (Ruminantia) oraz Whippomorpha^[2][1]. Nazwa taksonu jest wynikiem zlatynizowanego połączenia „Cetacea” (nazwa naukowa rzędu waleni) oraz „ruminate” (ang.) przeżuwać^[1].

Tradycyjna systematyka ssaków, na której opiera się również Polskie Nazewnictwo Ssaków Świata, wyróżnia w grupie kopytnych^[3] jako odrębny rząd walenie, który dzieli na podrzędy fiszbinowców^[4] i zębowców^[5]. Jako trzeci podrząd wymieniane są prawalenie, wymarłe formy nie tworzące kladu^[6]. Do fiszbinowców zaliczano rodziny walowatych, płetwalowatych^[4], pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast delfinowate^[5], narwalowate^[7], morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate^[8] i zyfiowate^[9]. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury^[6], niekiedy także Kekenodontidae^[10].

Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne. Również dzieli się je na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate^[11], pekariowate^[12] i hipopotamowate. Następny podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze. Zaliczają się do nich kanczylowate^[13], piżmowcowate, jeleniowate^[14], widłorogowate, żyrafowate^[15], wołowate^[16], ponadto zaś rodziny wymarłe.

Sytuację zmieniły badań dotyczące waleni. Nie ulegało wątpliwości, że należą one do ssaków, pochodzić więc musiały od jakichś ssaków żyjących na lądzie^[17], które wtórnie wróciły do środowiska morskiego^[18] i wykształciły cechy typowe dla zwierząt wodnych. Zjawisko takie nazywa się konwergencją^[19] i utrudnia rozwikłanie rzeczywistych pokrewieństw – walenie trzeba bowiem klasyfikować ze zwierzętami rzeczywiście z nimi spokrewnionymi, a nie z tymi, do których wtórnie się upodobniły. Rzeczywiste pokrewieństwo oddawać powinno drzewo filogenetyczne posiadające najmniej założeń^[18]. Powstały różne hipotezy szukające lądowych przodków waleni w różnorakich grupach lądowych ssaków^[17]. Już sam Charles Darwin zdążył wziąć udział w tej dyskusji, proponując za przodków waleni ssaki podobne do niedźwiedzi^[20]. Inny pogląd proponował Mesonychia^[17], ssaków żyjących w paleocenie i eocenie, zaliczanych niekiedy do prakopytnych^[21]. Pojawiały się jednak dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne wskazujące na podobieństwo waleni i parzystokopytnych^[22]. Postulowano, że walenie i parzystokopytne są grupami siostrzanymi, a nawet że walenie mogą pochodzić od jakichś parzystokopytnych^[17]. Poglądy takie potwierdziły badania genetyczne. W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych – przebadali 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka kilku gatunków waleni (płetwal zwyczajny, płetwal karłowaty, płetwal czerniakowy, pływacz szary, morświn zwyczajny, kaszalot spermacetowy, butlonos zwyczajny), porównując je z sekwencjami innych ssaków. Odkryto, że sekwencje waleni i bydła domowego były sobie wzajemnie bliższe, niż któregokolwiek z nich i świni domowej^[22]. Do podobnych wniosków odnośnie do lokowania się waleni w obrębie parzystokopytnych doszła praca Irwina i Árnasona wydana w tym samym roku, bazująca na cytochromie b, która wskazała na hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni^[23], oraz 2 lata późniejsza publikacja Gatesy'ego i współpracowników, którzy przebadali z kolei kazeinę, jedno z białek mleka^[24]. Kolejne badania potwierdzały bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamów, na przykład badania mtDNA kaszalota opisane przez zespół Arnasona^[25].

Cytowane badania wskazywały na bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamowatych, tworzących grupy siostrzane. Natomiast parzystokopytne w tradycyjnym rozumieniu, nie obejmujące waleni, byłyby wobec tego taksonem parafiletycznym^[24], podobnie świniokształtne rozumiane jako pekariowate, świniowate i hipopotamowate. Świniokształtne bez hipopotamowatych były raczej grupą siostrzaną wielbłądokształtnych. Przeżuwacze zaś tworzyły klad z hipopotamowatymi i waleniami. Fragment kladogramu z pracy Arnasona et al. przedstawia się następująco^[25]:

Nowo odkryte pokrewieństwa zaczęto odzwierciedlać w nazewnictwie. W 1999 ukazała się praca Waddela, Okady i Hasegawy, w której wprowadzili oni nowe nazwy^[1]. Prezentuje je następujący kladogram (obrazuje on inny niż poprzednio opisany pogląd na pokrewieństwo wielbłądokształtnych i świniokształtnych w nowym rozumieniu):

Widać na nim klad tworzony przez walenie i hipopotamowate. Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, Waddel i współpracownicy określili nazwą Whippomorpha. Klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono go na powyższym kladogramie barwą zieloną). Nazwa stanowi konkatenację Cetacea i Ruminantia. Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono z kolei mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie 3 zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne^[1].

• Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska-Jurgiel, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015. ISBN 978-83-88147-15-9.
• Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.