|
Lęgniowce
 .jpg)  Lęgniowce, grzybopodobne lęgniowe, dawniej grzyby lęgniowe (Oomycota Arx) – grzybopodobne organizmy eukariotyczne, w najnowszej klasyfikacji według Cavalliera-Smitha zaliczane do królestwa Chromista[1]. Dawniej zaliczane były do grzybów. Odżywiają się martwymi szczątkami organicznymi albo pasożytują na innych organizmach. Mają ciało zbudowane z komórczakowatych strzępek. W różnych innych systemach klasyfikacyjnych są taksonem w randze typu (gromady) Oomycota lub gromada (klasa) Oomycetes. Znane jest 500–800 gatunków[2]. Biologia i ekologiaBudowaBudową przypominają grzyby strzępkowe. Plecha o budowie syfonalnej, czyli komórczakowatej o rurowatym kształcie, bez przegród poprzecznych. Strzępki mogą się rozgałęziać[3]. Wyróżnia się trzy typy ściany komórkowej różniące się zawartością N-acetyloglukozaminy tworzącej chitynę. Typ I charakteryzuje jej brak, ale występuje w niej kwas glukuronowy i mannoza (w formie mannanu). W typie II zawartość N-acetyloglukozaminy sięga 5%, a w typie III jest większa. Mannanu w typach II i III jest mniej niż w typie I. Najwięcej glukanów znajduje się w typie II, a ich zróżnicowanie zależy od typu. Ściana komórkowa zawiera również celulozę[4]. Plechy lęgniowców zwykle są diploidalne, a ich gametangia – haploidalne[5]. Tryb życiaPodobnie jak grzyby, lęgniowce odżywiają się osmotroficznie[6]. Wiele gatunków żyje w wodzie (także w morzach), część na lądzie. Część gatunków żyje wolno, saprotroficznie, część pasożytniczo, wywołując pleśniawki lub innego typu choroby. Do chorób, wywoływanych przez lęgniowce, należą: zaraza ziemniaczana (Phytophthora infestans), mączniak rzekomy tytoniu (niebieska pleśń, Peronospora tabacina), mączniak rzekomy winorośli (Plasmopara viticola), zgorzel korzeni siewek (Pythium debaryanum)[3], dżuma racza (Aphanomyces astaci)[2] i in. Wśród gospodarzy pasożytniczych lęgniowców znanych jest 56 rodzin roślin okrytonasiennych (w większości z szeroko rozumianych dwuliściennych). Porażające rośliny lęgniowce wytwarzają strzępki żyjące międzykomórkowo, które wnikają do komórek przez ssawki. Często zakażają rośliny przez ich aparaty szparkowe. Częstsze jest u nich rozmnażanie przez zarodniki, które wymaga wilgoci. Jako pasożyty bezwzględne, z nielicznymi wyjątkami nie są w stanie utrzymać się w kulturach hodowlanych. Niektóre drobne lęgniowce, np. z rodzaju Olpidiopsis, pasożytują również na grzybach, glonach i innych lęgniowcach, inne zaś na zwierzętach. Wśród gatunków wodnych od pasożytnictwa częstszy jest saprotrofizm[5]. Wyjątkowo u grupy Rhipidiales obligatoryjne jest oddychanie na drodze fermentacji[5]. RozmnażanieRozmnażanie wegetatywne przez zoospory, powstające przez wydzielenie się jednojądrowego fragmentu cytoplazmy. Zoospory mają po dwie nierówne wici, z których krótsza jest pokryta mastygonemami i zwrócona ku przodowi. U roztoczki mogą powstawać dwa typy zoospor o podobnej, ale nieco odmiennej budowie. Zoospory niektórych gatunków pozbawione są wici, z kolei u niektórych gatunków pasożytniczych hydrochorycznie lub anemochorycznie roznoszone są całe sporangia. U niektórych gatunków zarodnie wykształcają się w postaci przypominającej konidia[3]. Rozmnażanie płciowe na drodze oogamii. Występują zarówno rodzaje obupłciowe (np. Saprolegnia), jak i rozdzielnopłciowe (np. Achlya), rzadziej wyłącznie żeńskie (Basidiophora). Podczas tworzenia komórek jajowych w lęgniach (oogoniach) zanika większość powstałych jąder, a pozostałe otaczane są cytoplazmą, tworząc kuliste jaja zwane oocystami. Plemnie (anterydia) nie uwalniając gamet przylegają dzięki chemotropizmowi do lęgni i wypuszczając strzępki zapładniające wrastają w nią. Dopiero wówczas dochodzi do zapłodnienia (kariogamii). Zygoty otaczają się grubą osłoną i po okresie spoczynkowym kiełkują. Następnie powstaje nowa plecha, która niedługo potem wytwarza sporangia. U niektórych gatunków zygota od razu kiełkuje w postaci zoospor[3]. Zygoty lęgniowców nazywane bywają oosporami[5]. SystematykaLęgniowce historycznie zaliczane były do grzybów. W czasach, gdy grzyby zaliczano do roślin, lęgniowce w randze rzędu Oomycetales zaliczano do klasy glonowców[3]. Następnie, w systemach o większej liczbie królestw biologicznych włączano je do królestwa grzybów jako gromadę Oomycota (grzyby lęgniowe) zawierającą tylko jedną klasę Oomycetes (lęgniaki)[7] lub do królestwa protistów (tam włączając je do nieformalnej grupy protistów grzybopodobnych). We współczesnych systemach taksonomicznych lęgniowce są włączane jako klad Peronosporomycetes do kladu stramenopili w supergrupie Chromalveolata[8] lub jako typ Pseudofungi do infrakrólestwa Heterokonta w królestwie Chromista[9]. Lęgniowce tradycyjnie dzielono na dwie grupy (o różnych rangach w zależności od systemu od rodziny Saprolegniaceae i Peronosporaceae po podgromadę Saprolegniomycetidae i Peronosporomycetidae)[7]: Według innych jeszcze klasyfikacji lęgniowce dzieli się na 4 klasa podgromady[6]:
Według aktualizowanej klasyfikacji Dictionary of the Fungi (klasyfikacja Cavalliera-Smitha) lęgniowce dzieli się na[1]:
W dawnych systemach lęgniowce wykazujące cechy typowe dla roślin (obecność celulozy, skład substancji zapasowych, elementy budowy komórki, uwicione pływki) i grzybów (osmotrofizm, budowa strzępkowa, ślady chityny) bywały uważane za ogniwo pośrednie między glonami a grzybami. Obecnie uważa się, że podobieństwo do grzybów jest jedynie powierzchowne. Lęgniowce mają bardzo wiele cech wspólnych z pozostałymi stramenopilami, przy czym nie jest jasne, czy oddzieliły się od pozostałych linii przed pozyskaniem chloroplastów (na drodze wtórnej endosymbiozy), czy już po tym, tracąc chloroplasty ponownie[6]. Przypisy
|
||||||||||||||||||||
