|
Systematyka ssakówSystematyka ssaków – klasyfikacja biologiczna gromady ssaków (Mammalia). Ssaki są uznawane za takson monofiletyczny ze względu na kilka synapomorfii: obecność 3 kosteczek słuchowych (młoteczek, kowadełko, strzemiączko), obecność włosów przynajmniej w okresie zarodkowym oraz wydzielanie mleka z gruczołów mlekowych samic. O ile monofiletyzm współcześnie żyjących ssaków nie jest kwestionowany, o tyle relacje pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi ich grupami są ciągle badane, a wyniki tych badań sugerują, że dotychczasowe klasyfikacje były dalekie od ustalenia rzeczywistego pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi gatunkami ssaków. Historia klasyfikacji ssakówPierwszą pracą systematyzującą wiedzę o zwierzętach była Historia Animalium Arystotelesa. Większość zwierząt zaliczanych obecnie do ssaków autor określił jako żyworodne czworonogi (Quadrupeda). Do grupy tej nie zaliczył nietoperzy i waleni[1]. Monotremata-Marsupialia-Placentalia
Od czasów Linneusza i Darwina w klasycznych klasyfikacjach opartych na cechach morfologicznych ssaki były dzielone na trzy grupy, przy czym rangi kategorii systematycznych poszczególnych grup były zależne od ujęcia danego autora (lub autorów): jajorodne stekowce (Monotremata) oraz ssaki żyworodne (Theria), do których zalicza się torbacze (Marsupialia) i ssaki łożyskowe (Placentalia). Prototheria-Theria
T.H. Huxley uważał, że Monotremata jest siostrzanym kladem dla Marsupialia i Placentalia. Zaproponował dla nich nazwy Prototheria (ssaki jajorodne), Metatheria (ssaki niższe) i Eutheria (ssaki wyższe, czyli łożyskowce)[2]. Przedrostki Proto-, Meta- i Eu- miały ułatwić zapamiętanie i rozróżnianie nazw. W obydwu wymienionych klasyfikacjach wyróżniano następujące rzędy ssaków: Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Chiroptera, Primates, Edentata, Pholidota, Lagomorpha, Rodentia, Hyracoidea, Proboscidea, Sirenia, Tubulidentata, Perissodactyla, Artiodactyla, Carnivora, Pinnipedia i Cetacea. Wielu autorów, zwłaszcza we wcześniejszych klasyfikacjach, ujmowało naczelne (Primates) na końcu zestawienia rzędów, co było podyktowane antropocentrycznym poglądem na rozwój życia na Ziemi oraz próbą szeregowania poszczególnych rzędów zwierząt od najbardziej prymitywnych do najwyżej rozwiniętych. W wyniku kolejnych badań wydzielono z rzędu owadożernych (Insectivora) ryjkonosy (Macroscelidea) i wiewióreczniki (Scandentia), a torbacze podzielono na rzędy Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia, Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria i Notoryctemorphia[3]. Klasyfikacja klasycznaKlasyfikacja ssaków podana w Larousse. Ziemia, rośliny, zwierzęta[4]:
Dawniej wszystkie Glires określano jako Rodentia. Przy tym uważano za spokrewnione[5]:
Dalsze publikacjeMammal Species of the WorldW 1993 ukazała się 3. edycja dzieła D.E. Wilsona i D.M. Reedera Mammal Species of the World[6] (w skrócie określana jako MSW3), w którym autorzy zgromadzili bibliograficzne dane o taksonomii wszystkich znanych gatunków współcześnie żyjących ssaków. Dane te są dostępne na internetowej stronie Bucknell University[7]. W 2008. planowane jest uaktualnienie bazy danych do uzupełnionej edycji Mammal Species of the World z 2005. Do prac Wilsona i Reedera odwołują się m.in. Integrated Taxonomic Information System i Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody i Jej Zasobów (IUCN). Edycja 2005 stanowi standardowe źródło nomenklatury, którą należy stosować w odniesieniu do gatunków wymienionych w konwencji CITES[8]. McKenna/BellMalcolm C. McKenna i Susan K. Bell, paleontolodzy z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, przeprowadzili całościową rewizję systematyki ssaków, co zaowocowało w 1997 powstaniem najobszerniejszej dotychczas pracy na temat systematyki, filogenezy i występowania wszystkich znanych taksonów w gromadzie Mammalia[9] oraz blisko z nimi spokrewnionych taksonów kopalnych, określanych wraz z ssakami jako Mammaliaformes[10]. McKenna i Bell zaproponowali m.in. nazwę Theriiformes dla ssaków żyworodnych, podzielili torbacze (Marsupialia) na amerykańskie (Ameridelphia) i australijskie (Australidelphia), wydzielili złotokrety, jeżowate, kretowate i ryjówkowate z owadożernych[11]. Klasyfikacja ta została szybko zaakceptowana przez większość paleontologów. Luo, Kielan-Jaworowska i CifelliWiele istotnych odkryć kopalnych ssaków przyczyniło się do rewizji klasyfikacji McKenna/Bell. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska i Richard L. Cifelli (2002) podsumowali dotychczasowe i zaproponowali nowe hipotezy dotyczące filogenezy ssaków. W ich ujęciu termin Mammalia został zbliżony do terminu Mammaliaformes w rozumieniu McKenna/Bell i innych autorów. Burgin, Wilson, Mittermeier, Rylands, Lacher i SechrestKlasyfikacja współczesnych ssaków (bez taksonów prehistorycznych) zaproponowana przez autorów Illustrated Checklist of the Mammals of the World wydanego w 2020 roku[12][13]: Gromada: Mammalia Linnaeus, 1758 – ssaki
Wyniki badań molekularnychPod koniec XX w. rozwój genetyki i technik molekularnych umożliwił przeprowadzanie analiz sekwencji DNA. Wyniki tych badań budzą wiele kontrowersji: z jednej strony burzą dotychczasowy system klasyfikacji organizmów wykazując relacje pokrewieństwa pomiędzy taksonami o odmiennych cechach morfologicznych, z drugiej – obciążone są błędami typowymi dla nowej dziedziny (np. błędne rozpoznanie cech, tzw. homoplazji)[14]. Jednak w miarę doskonalenia metod zyskują coraz szersze poparcie. Do niedawna uważano, że ssaki łożyskowe ewoluowały na półkuli północnej. Tymczasem badania wskazują, że ich kolebką była prawdopodobnie Gondwana. Przypuszcza się, że rozdzielenie kontynentów Afryki i Ameryki Południowej spowodowało wyłonienie z łożyskowców dwóch głównych grup określanych jako Afrotheria i Boreoeutheria + Xenarthra. W takim ujęciu relacje pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi rzędami ssaków znacząco różnią się od przedstawianych w klasyfikacjach klasycznych. Wyniki najnowszych badań molekularnych opartych na analizie DNA skłaniają badaczy do przyjęcia hipotezy o czterech liniach ewolucyjnych łożyskowców wywodzących się od wspólnego przodka. Linie te rozdzieliły się w kredzie. Pierwsza z nich to Afrotheria (zwierzęta wywodzące się z Afryki), której przedstawiciele pojawili się 110–100 mln lat temu. Odizolowane w Ameryce Południowej Xenarthra oddzieliły się od Boreoeutheria około 100–95 mln lat temu. Pomiędzy 95-85 mln lat temu w północnej Laurazji z Boreoeutheria wyłoniły się Laurasiatheria i Euarchontoglires (nazywane też Supraprimates). W takich czterech kladach wyróżniono 18 rzędów ssaków łożyskowych[15][16]. Monofiletyzm afroterów nie został dotychczas w pełni zaakceptowany. Utrudnieniem dla potwierdzenia hipotezy o ich afrykańskim pochodzeniu jest brak paleontologicznych danych o ssakach Afryki z tego okresu (późna kreda). Wyniki badań molekularnych sugerują, że stekowce i torbacze mogą tworzyć klady siostrzane tworzące wspólnie klad, który oddzielił się od łożyskowców ok. 130 mln lat temu[17] Niejasna jest też pozycja niektórych rzędów ssaków wymarłych: morganukodonty (†Morganucodonta), dokodonty (†Docodonta), eutrykonodonty (†Eutriconodonta), symetrodonty (†Symmetrodonta) i eupantotery (†Eupantotheria). Ich pozycja systematyczna określana jest w taksonomii terminem incertae sedis. Systematyka ssaków jest obecnie przedmiotem wielu badań prowadzonych przez placówki naukowe na całym świecie. Morfologiczne i molekularne dane są lepiej poznane u ssaków niż u pozostałych zwierząt. Rekonstrukcja ich filogenezy może posłużyć jako model dla innych grup organizmów[15]. KladogramKladogram (uproszczony) współcześnie żyjących ssaków (czas w milionach lat)[12]:
Rzędy:
Przypisy
Bibliografia
|
