|
Zaurolof
Zaurolof (Saurolophus, "jaszczurzy grzebień") − rodzaj dużego dinozaura kaczodziobego żyjącego w późnej kredzie, około 70 milionów lat temu, w Ameryce Północnej (dzisiejsza Kanada i Stany Zjednoczone) oraz Azji (Mongolia). Jeden z kilku rodzajów dinozaurów znanych z różnych kontynentów. Cechował się spiczastym grzebieniem sterczącym z góry i tyłu głowy. Zwierzę żywiło się roślinami, poruszało się na dwóch lub czterech kończynach. Gatunek typowy, S. osborni, został opisany przez Barnuma Browna w 1912. Drugi pewny gatunek, S. angustirostris z Azji, opisał Anatolij Rożdiestwienski. Trzeci uznano za wątpliwy. Budowa Znaleziony materiał obejmuje prawie kompletne szkielety, zapewniające badaczom jasny obraz anatomii kośćca zwierzęcia. S. osborni z Alberty, rzadszy z gatunków, mierzył około 9,8 metra długości. Sama czaszka osiągała metr[1]. Masę ciała szacuje się na 2,1 tony[2]. Mongolski S. angustirostris osiągał większe rozmiary, holotypowy szkielet mierzy 12 metrów długości. Odnotowywano jeszcze większe szczątki[2]. U S. osborni udział kości nosowej w tworzeniu grzebienia nosowego był mniejszy niż u S. angustirostris, bardziej prostą kość przedszczękową w widoku bocznym, z lekko zakrzywioną ku górze ustną krawędzią, oraz brakiem pionowej bruzdy na kości przedusznej, nad nerwem trójdzielnym[3]. Za najbardziej charakterystyczną cechę zaurolofa uchodzi grzebień zdobiący jego czaszkę. Występuje on także u osobników młodocianych, choć jest mniejszy. Długi i przypominający kolec wystaje w górę i do tyłu, rozpoczynając się ponad oczami, zgina się pod kątem 45 stopni. Często opisywany jako mocno zbudowany, wydaje się taki tylko u koniuszka, wypełniały go komory powietrzne. Mogły one służyć respiracji lub termoregulacji[4]. KlasyfikacjaBarnum Brown, opisawszy pierwsze znalezisko, umieścił je w stworzonej w tym celu nowej podrodzinie Saurolophinae w obrębie "Trachodontidae" (obecnie Hadrosauridae). Obejmowała ona wtedy także korytozaura i hipakrozaura, jedyne dobrze znane rodzaje z późniejszej Lambeosaurinae[5]. Brown sądził, że zaurolof miał zwrócony ku kości kulszowej wyrostek kości biodrowej, jaki miały Lambeosaurinae. Wydaje się jednak, że pogląd ten opierał się na omyłkowo włączonej w szczątki zaurolofa kości kulszowej przedstawiciela Lambeosaurinae. Dodatkowo wspomniany autor doszedł do nieprawidłowych wniosków, jakoby zaurolofie i lambeozaurynowe grzebienie miały składać się z tych samych kości[6]. Saurolophus jest przedstawicielem kladu określanego przez niektórych autorów jako Hadrosaurinae[7], a przez innych jako Saurolophinae[8]. Analizy filogenetyczne sugerują, że jego najbliższymi krewnymi są prozaurolof i kerberozaur[8][9]. Saurolophus ma charakterystyczne dla Hadrosaurinae/Saurolophinae miednicę i grzebień o solidnej budowie. EtymologiaSaurolophus: gr. σαυρος sauros „jaszczurka”[10]; λοφος lophos „grzebień, czub”[11]. Odkrycie i historia Barnum Brown odnalazł pierwsze opisane pozostałości zaurolofa w 1911. Składały się na nie niemal kompletny szkielet klasyfikowany jako AMNH 5220 i wchodzący w skład zbiorów Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej. Był to pierwszy prawie kompletny szkielet dinozaura z Kanady. Znaleziono go pośród skał powstałych we wczesnym mastrychcie (kreda górna), tworzących formację geologiczną Horseshoe Canyon (wtedy określaną jako formacja Edmonton) w okolicy Tolman Ferry nad rzeką Red Deer w Albercie. Brown opisał te znaleziska[12][13], umieszczając je w osobnej podrodzinie[5]. Saurolophus stanowił ważny punkt odniesienia dla naukowców badających dinozaury kaczodziobe. Widać to w niektórych nazwach rodzajowych, jak prozaurolof (Prosaurolophus, czyli "przed zaurolofem", "poprzednik zaurolofa") i parazaurolof (Parasaurolophus, "obok zaurolofa"). Prócz tego odkryto i opisano niewiele materiału z tamtych terenów. Skamieniałości przypisywane zaurolofowi odnaleziono też w osadach formacji Moreno w Kalifornii; Bell i Evans (2010) uznali te szczątki za zbyt niekompletne, by przypisać je któremukolwiek taksonowi wewnątrz Hadrosaurinae[14], natomiast Prieto-Márquez i Wagner (2013) potwierdzili przynależność kalifornijskiego hadrozaura do rodzaju Saurolophus, klasyfikując go jako nowy gatunek w obrębie tego rodzaju – S. morrisi[15]. Jednak w późniejszej publikacji Prieto-Márquez i współpracownicy (2015) przenieśli S. morrisi do odrębnego rodzaju Augustynolophus[16]  Zamiast tego obfitszych szczątków i danych dostarczyła Azja. Początkowe pozostałości wydawały się nie obiecywać wiele. Zaliczała się tu fragmentaryczna kość kulszowa z Heilongjiang w Chińskiej Republice Ludowej, ochrzczona przez Riabinina jako S. kryschtofovici[17]. Niedługo później wydobyto jednak o wiele bardziej wartościowe szczątki. Odnalazła je w Mongolii w pochodzących z wczesnego mastrychtu skałach formacji Nemegt polsko-mongolska ekspedycja paleontologiczna, działająca w latach 1947-49. Anatolij Rożdiestwienski nadał znalezisku nazwę S. angustirostris[18]. Odkryto także i inne szkielety osobników tego gatunku w różnych stadiach wzrostu i pozostałości S. angustirostris należą do najobfitszych wśród azjatyckich kaczodziobych[2]. Gatunki Obecnie za pewne uznaje się dwa gatunki: typowy S. osborni i S. angustirostris. S. osborni Brown, 1912 znany jest ze szkieletu z czaszką, dwóch innych kompletnych czaszek oraz ich fragmentów. S. angustirostris Rozhdestvensky, 1952 reprezentuje natomiast co najmniej 15 znalezisk[7]. S. kryschtofovici Riabinin, 1930 nie uznaje się już za pewny gatunek, a za nomen dubium[19][7] lub też za synonim S. angustirostris[2] (mimo iż został nazwany wcześniej). W 2012 roku Phil Bell zaproponował, że S. osborni i S. angustirostris są odróżnialne – oprócz danych osteologicznych – na podstawie kształtu i ułożenia łusek. Jest to pierwszy przypadek, gdzie do odróżnienia dwóch taksonów dinozaurów wykorzystane zostały pozostałości tkanek miękkich[20]. Biogeografia rodzaju pozostaje niejasna, mimo iż dwa z trzech gatunków tego rodzaju pochodzą z Ameryki Północnej – nie wiadomo, który z gatunków można uznać za prymitywniejszy i gdzie rodzaj wyewoluował[9][15]. PaleoekologiaOprócz S. osborni w formacji Horseshoe Canyon znaleziono pokrewnego zaurolofowi edmontozaura, hipakrozaura o wydrążonym grzebieniu, hipsylofodonta parksozaura, pancerne euoplocefala z rodziny ankylozaurów i edmontonię z rodziny nodozaurów, ceratopsy montanoceratopsa, anchiceratopsa, Arrhinoceratops i pachyrinozaura, pachycefalozaura stegocerasa, ornitomimozaury ornitomima i strutiomima, różnorodne mało znane teropody, w tym troodonty i dromeozaury, a także tyranozaury albertozaura i daspletozaura[21]. Faunę dinozaurów tej formacji określa się czasami angielskim terminem Edmontonian – odnoszącym się przeważnie do okresu dużej liczebności lądowych ssaków – różnią się bowiem od znajdywanych w formacjach leżących ponad i poniżej[22]. W formacji Horseshoe Canyon zaznacza się istotny wpływ morza wywierany przez Morze Środkowego Zachodu, wielki płytki zbiornik śródlądowy rozpościerający się w centralnej Ameryce Północnej przez większą część kredy[22] S. osborni mógł preferować tereny położone głębiej na lądzie[7]. S. angustirostris był jednym z największych roślinożerców formacji Nemegt. Nie znaleziono w niej dużych ceratopsów, ale obejmowała za to zauropody i bardziej zróżnicowaną faunę teropodów. Wymieniony gatunek koegzystował tu z rzadkim hadrozaurem barsboldią, płaskogłowym pachycefalozaurem homalocefalem i jego kopulastogłowym krewnym prenocefalem, dużym ankylozaurydem tarchią, rzadkimi tytanozaurami nemegtozaurem i opistocelikaudią, alwarezaurem mononykiem, trzema różnymi troodontami (w tym zanabazarem), kilkoma owiraptorozaurami (jak Rinchenia czy Nomingia), ornitomimozaurami gallimimem i deinocheirem, terizinozauroidem terizinozaurem, celurozaurem bagaraatanem i tyranozaurydem tarbozaurem[21]. W przeciwieństwie do innych mongolskich formacji, jak dobrze poznana formacja Dżadochta z welociraptorem i protoceratopsem, Nemegt uważa się za powstałą w terenach dobrze nawodnionych, podobnie jak formacja Dinosaur Park w Albercie[22]. Paleobiologia Jako inne dinozaury kaczodziobe, zaurolof był poruszającym się na dwóch lub czterech łapach zwierzęciem o urozmaiconej diecie roślinnej. Budowa jego czaszki pozwalała na miażdżące pokarm ruchy przypominające żucie. Tworzące baterie zęby były stale zastępowane. Jama ustna zawierała ich setki, a tylko nielicznych z nich ornitopod kiedykolwiek używał. Roślinny pokarm był zrywany szerokim dziobem, a następnie trafiał do mięsistych struktur przypominających policzki. Dinozaur pasł się na wysokości od poziomu gruntu do 4 metrów[7]. Pospolity S. angustirostris był prawdopodobnie ważnym dużym roślinożercą ekosystemu formacji Nemegt, natomiast S. osborni stanowił rzadkość w formacji Horseshoe Canyon, gdzie konkurowały z nim inne kaczodziobe: edmontozaur i hipakrozaur.  GrzebieńCharakterystyczny przypominający kolec grzebień zaurolofa przywodził na myśl różne interpretacje, mógł spełniać różnorodne funkcje. Brown porównał go do grzebienia kameleona. Zasugerował, że mógł on stanowić miejsce przyczepu mięśni i niezachowanej kryzy z tyłu głowy, podobny twór spotyka się u bazyliszka. Po zbadaniu podobnych cech występujących u innych kaczodziobych Peter Dodson doszedł do wniosku, że miały one znaczenie w identyfikacji płciowej[23]. Maryańska i Osmólska, zauważając wydrążoną podstawę, wysunęły hipotezę, że grzebień zwiększał powierzchnię jamy nosowej, pomagając w termoregulacji[4]. James Hopson uznał, że jego funkcją było przekazywanie sygnałów wzrokowych. Idąc dalej stwierdził możliwość istnienia wypełniających się powietrzem płatów skórnych nad nozdrzami działających jako rezonatory i dodatkowy bodziec wzrokowy[24]. Pomysł ten podjęli autorzy tekstów popularnonaukowych na temat dinozaurów, jak David B. Norman, który dokładnie przedyskutował problem i zrekonstruował działanie takiej adaptacji[25]. FilatelistykaPoczta Polska wyemitowała 24 marca 2000 r. znaczek pocztowy przedstawiający zaurolofa w serii Zwierzęta prehistoryczne - dinozaury o nominale 0,7 złotego. Autorem projektu znaczka był Jacek Brodowski. Znaczek wydrukowano techniką offsetową, na papierze fluorescencyjnym, w nakładzie 2 400 000 szt.[26]. Zwierzę zostało na znaczku opisane jako Saurolophus[27]. Przypisy
Bibliografia
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
