Название таксона восходит к имени входящего в него рода Acanthodes, первым получившего научное описание. Ранг данного таксона менялся; с 1940 года рассматривается как класс➤. Изучение акантодов ведёт своё начало с 1829 года, а в 1833—1845 годах в трудах Л. Агассиса было сформировано представление о них как о хорошо очерченной группе палеозойских рыб. С тех пор акантодов изучали многие палеонтологи, кардинально расширившие круг сведений об объёме таксона, строении и классификации акантодов➤. Ископаемые остатки акантодов обнаружены в отложениях начиная с середины силура и заканчивая концом перми; исчезновение акантодов связывают с массовым пермским вымиранием➤.
В своём строении акантоды сочетают признаки, характерные и для других групп палеозойских челюстноротых, отличаясь наличием хорошо выраженных плавниковых шипов перед всеми плавниками, кроме хвостового➤. Обитали как в морях, так и в пресных водоёмах; среди них преобладали планктонофаги и хищники➤. В составе класса выделяют четыре отряда, а также ряд родов неясного систематического положения➤.
Впервые название Acanthodii (по-русски «акантоды») для таксономической группы палеозойских рыб ввёл в 1844 году в своих лекциях, прочитанных для Королевской коллегии хирургов Англии (опубликованы в 1846 году[6]), английский зоолог Ричард Оуэн — как латинский эквивалент для введённого швейцарским естествоиспытателемЛуи Агассисом французского названия Acanthodiens[7][8]. Оба названия образованы от названия родаAcanthodes[англ.]Agassiz, 1833 — первого из родов акантодов, получившего научное описание. В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шипов[9][10].
Оуэн придавал группе ранг отряда; в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил её ранг до подкласса[11]. В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[12] придал данной группе ранг класса[13].
История изучения
Луи Агассис (1807—1873)
История изучения акантодов восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтологГенрих Бронн из Гейдельберга в своей статье[14] упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, Луи Агассис в 1832 году предложил[15] дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes)[16].
Первоначально Агассис отнёс род Acanthodes к выделенному им семействуLépidoïdes, которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями)[17]. Позднее учёный (после того, как ввёл в рассмотрение новые роды вымерших рыб, сходные с Acanthodes) изменил свою точку зрения и выделил отдельное семейство Acanthodiens, в состав которого в 1843 году включал 4 рода: Acanthodes, Cheiracanthus[англ.], Diplacanthus и Cheirolepis[англ.] (в 1860 году российский палеонтолог Х. И. Пандер отверг принадлежность последнего рода к данной группе и отнёс его к новому семейству Cheirolepidae[18], которое в настоящее время рассматривается как одна из базальных ветвей эволюционного ствола лучепёрых рыб[19])[20]. Так в научную литературу вошло представление об акантодах[21][22]. В трактате Агассиса были описаны или только упомянуты также роды Climatius, Gyracanthus[англ.], Onchus, Oracanthus, Parexus[англ.], Plectrodus, известные лишь по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов) и потому включённые автором в сборную группу «Ichthyodorulites»[23][24]; в настоящее время эти роды также относят к акантодам[25][26].
В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges», в которой он описал новые виды ранее описанных им родов, привёл научные описания для тех родов, для которых это не было сделано в предыдущем трактате, а также добавил к группе «Ichthyodorulites» ещё 3 рода: Cosmacanthus, Haplacanthus и Homacanthus[27], относимые ныне к акантодам[28]. Исследование акантодов во второй половине XIX века продолжили Х. И. Пандер, Ф. Эгертон[англ.], Дж. Паури, Ф. Рёмер, Т. Гексли, А. Фрич, Р. Траквэр[англ.], О. Рейс[нем.], А. Вудвард и другие палеонтологи; при этом мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда в подкласс Elasmobranchii[8][29].
В начале XXI века продолжались открытия новых родов акантодов, а при исследовании филогении акантодов началось применение методов вычислительной филогенетики[англ.], что привело к изменению представлений о систематическом положении акантодов. Практически общепринятым стал взгляд на акантодов как на парафилетическую группу[22][36]. При этом в большинстве публикаций акантоды попадают в стем-группу хрящевых рыб (а не костных), причём отдельные подразделения акантодов в совокупности образуют несколько базальных ветвей в тотальной группе хрящевых рыб[3][4]; данные результаты, впрочем, требуют дальнейших подтверждений, основанных на привлечении к анализу пока не задействованных в нём родов акантодов и нахождении убедительных синапоморфий[22].
Изучение акантодов как одной из древнейших групп челюстноротых, сочетающих в себе черты основных классов рыб, представляет значительный интерес для зоологии — особенно для уточнения эволюционной истории и филогенетических отношений рыб[37]. Определённый интерес некоторые виды акантодов представляют и как биостратиграфические индикаторы[38][39].
Эволюционная история
Ископаемые остатки акантодов обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура (венлок[англ.], 430 млн лет назад) и вплоть до поздней перми (252 млн лет назад)[40]. К более раннему времени (поздний ордовик и начало силура) относятся микроостатки (представленные разрозненными чешуями, отдельными зубами, редко — плавниковыми шипами или рассеянными экзоскелетными костными обломками), которые предположительно можно отнести к акантодам, но с достоверностью это сделать не удаётся[13][39]. Впрочем, и для более позднего времени находки цельных экземпляров или отчётливых отпечатков акантодов редки и встречаются преимущественно в отложениях олдредаВеликобритании и некоторых районов Канады, девона Северной Земли и нижнего карбонаСеверо-Минусинских котловин; в других же регионах палеонтологи обычно имеют дело лишь с фрагментарными остатками экзоскелета[41], хотя относительно полные экземпляры иногда удаётся встретить и там (можно упомянуть, например, найденных Дж. Лонгом в конце XX века соответственно на юго-востоке Австралии и в Восточной Антарктиде остатки представителей родов Culmacanthus и Milesacanthus)[42].
За время своего существования акантоды претерпели относительно небольшие изменения (которые происходили конвергентно в различных отрядах): удлинение тела, утрата вспомогательных жаберных крышек и увеличение основной, развитие дополнительных сочленений между нёбно-квадратным хрящом и черепом, развитие сочленения между грудным шипом и плечевым поясом, более глубокое погружение шипов в толщу тела, уменьшение (вплоть до полного исчезновения) числа промежуточных плавниковых шипов[37][50][51].
Описание
Реконструкция Euthacanthus macnicoli (хорошо видны шипы при плавниках и промежуточные шипы)
Акантоды относятся к группе Eugnathostomata (клада, включающая всех челюстноротых за вычетом плакодерм)[52]; при этом они сочетают в своём строении признаки других групп, образующих данную кладу — хрящевых и костных рыб. В частности, по строению как черепа, так и посткраниального скелета они сходны с хрящевыми рыбами, но отличаются от последних наличием окостенений в своём внутреннем скелете[35][53]. От всех других Eugnathostomata акантодов отличает наличие хорошо выраженных плавниковых шипов не только перед спинными (как у многих хрящевых и некоторых костных рыб[54]), но также перед анальным и парными плавниками (то есть перед всеми плавниками, кроме хвостового); у многих представителей между грудными и брюшными плавниками имелись также промежуточные (предбрюшные) шипы, не связанные с плавниковыми структурами (так, у Nostovicina имелось две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus и Lupopsyrus — четыре пары, а у видов рода Euthacanthus — от четырёх до шести пар[55][56]). Предположительное назначение шипов — обеспечение защиты от хищников[32]. При этом наличие шипа перед анальным плавником — признак, представленный во всех отрядах акантодов, но отсутствующий у всех прочих рыб (потенциальная синапоморфия акантодов)[22].
Внутренняя часть мозгового черепа (эндокраний[англ.]) у акантодов — хрящевая, которая, однако, нередко частично окостеневала или обызвествлялась, либо была покрыта тонким слоем кости. Крупное окостенение с боковыми отростками имелось в верхней части мозговой коробки, а в её основании лежали другие окостенения. На дорсальной стороне и боках головы присутствовал покров из чешуй, тессер или мелких костных пластинок. Глаза у акантодов были крупными, глазницы были окружены несколькими окостеневшими пластинками; носовые же капсулы были небольшими и не имели окостенений[40][57].
Верхнюю и нижнюю челюсти акантодов формировали соответственно нёбно-квадратный[англ.] и меккелев хрящи. Первый из них мог иметь от одного до трёх окостенений; у ранних форм он крепился к мозговому черепу при помощи гиомандибулы[англ.], а у более поздних имел с ним ещё два непосредственных сочленения. Меккелев хрящ был всегда длиннее нёбно-квадратного; он окостеневал одной или двумя частями[58][59]. Челюстные мышцы у акантодов располагались по обе стороны челюстной дуги (у плакодерм — с внутренней стороны, у хрящевых и костных рыб — с внешней)[35]. Для тех родов акантод, у которых имелись зубы, можно выделить три типа зубов: изолированные зубы, зубные спирали и зубы, приросшие к челюстным костям; при этом регулярная смена зубов у акантодов отсутствовала (в отличие от современных им хрящевых и костных рыб)[60].
Жаберные щели[англ.] у ранних форм были прикрыты жаберной крышкой, прикреплённой к подъязычной (гиоидной) дуге и состоявшей из многочисленных узких пластинок, лишь снизу; вверху же они свободно открывались наружу, причём каждая жаберная щель была прикрыта своей собственной жаберной крышечкой. У более поздних форм вспомогательные жаберные крышки исчезают, а основная жаберная крышка увеличивается и полностью покрывает жаберные щели[35][61].
Осевой скелет обычно был хрящевым, хотя у некоторых форм имелись окостенения невральных дуг и тел позвонков. Спинных плавников — один или два. Хвостовой плавник — гетероцеркальный. Внутренний скелет плавников был развит слабо[51]. У некоторых видов в брюшной части плечевого пояса имелись орнаментированные кожные окостенения, но большинство акантодов имело лишь эндоскелентные окостенения. Тело и плавники этих рыб были покрыты мелкими ромбическими или каплевидными кожными чешуями, рост которых происходил концентрическими слоями[36]. На теле акантода чешуя располагалась косыми рядами и была сходна с ганоидной чешуёй, характерной для примитивных лучепёрых рыб[53]; однако вместо ганоина[англ.] чешуя акантодов содержала дуродентин[62]. Чешую акантодов по гистологическому строению принято подразделять на два основных типа: ностолеписовый (такая чешуя имела дентиновую крону, пронизанную дентиновыми канальцами, и основание из клеточной костной ткани) и акантодесовый (дентиновая крона была иногда покрыта энамелоидом[англ.], а основание было образовано бесклеточной ламеллярной тканью)[51]. Детальный анализ позволил подразделить эти типы на более мелкие группы; так, в рамках ностолеписового типа в настоящее время выделяют 5 групп[55].
Форма тела большинства акантодов была стройной (веретеновидной), так что они, по-видимому, хорошо плавали[40]. По своим размерам они обычно были невелики: хотя максимальная длина тела акантодов составляет примерно 2,5 м, большинство видов имело в длину 20—25 см и менее[13][53].
Экология
Акантоды обитали чаще всего в морях (хотя значительная часть позднепалеозойских акантодов жила в пресных водоёмах; в частности, род Acanthodes известен из обеих сред от нижнего карбона до перми[13])[40]. Ископаемые остатки акантодов найдены также в опреснённых морских отложениях лагунного типа (как, например, нижнекарбоновые отложения Северо-Минусинских котловин, где много остатков наземной флоры)[37]. Появление акантодов в континентальных водоёмах отмечено уже в конце силура[63].
Среди акантодов преобладали планктонофаги и хищники, хотя некоторые из представителей класса были неспециализированными по характеру питания[40]. Свою пищу акантоды находили в основном в средних слоях водоёмов и на водной поверхности[13]. Среди планктонофагов и сестонофагов[фр.] в экосистемах пресноводных водоёмов позднесилурийского и раннедевонского времени акантоды конкурировали с бесчелюстными и филлокаридами, а верхнюю часть трофической пирамиды образовывали, наряду с донными хищниками мечехвостами и засадчиками эвриптеридами, хищные виды акантодов (принадлежащие к отряду ишнакантообразных[64]), которые были ведущими нектонными хищниками[65].
Классификация
В своей классификации 1940 года Л. С. Берг подразделил класс Acanthodii на 7 отрядов: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes и Acanthodiformes[43]. Позже, однако, палеонтологи длительное время рассматривали в системе данного класса только 3 отряда: климатиеобразные (Climatiiformes), ишнакантообразные (Ischnacanthiformes) и акантодообразные (Acanthodiformes)[26][40]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в традиционном объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[66], что повлекло выделение из него некоторых семейств в самостоятельный отряд Diplacanthiformes[64][67].
Таким образом, в настоящее время в классе Acanthodii рассматривают 4 отряда[68]:
Climatiiformes: два спинных плавника; число пар предбрюшных шипов — обычно от двух до шести; зубы либо отсутствуют, либо (если имеются) не прикреплены к челюстям (последние не несут дермальных костей); обычно имелись вспомогательные жаберные крышки, у некоторых видов — только основная; чешуя ностолеписового типа с кроной, обычно орнаментированной костными рёбрышками[64][69];
Acanthodiformes: один спинной плавник; предбрюшные шипы отсутствуют или же их число ограничено одной парой (в семействе Mesacanthidae); зубы и челюстные дермальные кости отсутствуют; у ранних форм имелись вспомогательные жаберные крышки, у более поздних — только основная; чешуя акантодесового типа, обычно гладкая; у поздних представителей хорошо развиты жаберные тычинки[70][71];
Diplacanthiformes: два спинных плавника; не более одной пары предбрюшных шипов; настоящих зубов нет, хотя на нижней челюсти имелись окостеневшие зубные пластинки; жаберная крышка — только основная; чешуя ностолеписового типа (в одном из его вариантов)[64][67][72];
Ischnacanthiformes: два спинных плавника; предбрюшные шипы отсутствуют; зубы хорошо развиты и прикреплены к прочным костям дермального происхождения; жаберная крышка — только основная; чешуя смешанного типа[64][71].
Ряд родов акантодов (например, Lupopsyrus, Lupopsyroides, Obtusacanthus) в настоящее время не удаётся отнести к какому-либо из перечисленных отрядов[36].
↑Owen R. . Lectures on the comparative anatomy and physiology of the vertebrate animals, delivered at the Royal College of Surgeons of England in 1844 and 1846. Part 1: Fishes. — L.: Longman, Brown, Green, and Longmans, 1846. — 308 p.
↑Class Acanthodii (неопр.). // Website Systematic Biology by J. R. Holt and A. I. Carlos. Дата обращения: 4 февраля 2017. Архивировано 5 февраля 2017 года.
↑Bronn H. G. .Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie, 1829, 2. — S. 483—494.
↑Agassiz L. .Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, 1832. — S. 139—149.
↑Плакса Д. П. Новые данные по акантодам (Pisces, Acanthodii) девона Беларуси // Літасфера. — 2005. — № 2 (23). — С. 33—37.
↑Stillwell J. D., Long J. A.[англ.]. Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. — Victoria: CSIRO Publishing, 2011. — x + 248 p. — ISBN 978-0-643-09635-6. — P. 66—67.
↑ 123Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П. . Общая палеонтология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5. — С. 326—327.
Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых / Гл. ред. Е. Н. Павловский. — 2-е изд. — М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
Новицкая Л. И., Обручев Д. В. .Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев. — М.: Наука, 1964. — 521 с. — С. 175—194.
Пономаренко А. Г. .Ранние этапы эволюции экосистем континентальных водоёмов // Ранняя колонизация суши / Отв. ред. С. В. Рожнов. — М.: Палеонтологический институт РАН, 2012. — 194 с. — (Гео-биологические системы в прошлом). — ISBN 978-5-903825-21-9. — С. 92—119.
Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
