Виропла́зма[1] (англ.viroplasm), или виросо́ма, или ви́русная фа́брика[2] — зона цитоплазмыклетки, в которой происходит репликациявируса и сборка вирусных частиц[3]. В одной поражённой клетке располагается множество вироплазм, и в электронный микроскоп они выглядят как плотные области. Механизмы формирования вироплазм изучены плохо[4].
Образование вироплазм сопровождается перестройкой мембран и цитоскелета клетки-хозяина и вызывает цитопатические эффекты, свидетельствующие о наличии вирусной инфекции. Вироплазмы представляют собой место концентрации репликазныхферментов, вирусных геномов[8], а также белков клетки-хозяина, необходимых для репликации вируса[2][9]. Кроме того, туда привлекается большое количество рибосом, молекулы, принимающие участие в синтезе белка, шапероны, обеспечивающие фолдинг белков, а также митохондрии. Некоторые мембраны клетки используются для вирусной репликации, в то время как другие идут на образование оболочки вируса (в тех случаях, когда вирионы имеют липидную оболочку). Кластеры митохондрий, располагающиеся на периферии вироплазм, обеспечивают энергией синтез вирусных белков и сборку вирионов. Часто вироплазма окружается мембраной, происходящей от шероховатого эндоплазматического ретикулума, или элементами цитоскелета[4][5].
В клетках животных вирусные частицы захватываются зависящими от микротрубочек скоплениями токсичных или неправильно уложенных белков рядом с центром организации микротрубочек (ЦОМТ), поэтому в клетках животных вироплазмы часто располагаются рядом с ЦОМТ[4][10]. У растений, лишённых ЦОМТ, вироплазмы образуются при перестройке клеточных мембран. Так происходит в случае большинства растительных РНК-содержащих вирусов[5].
Функции
Вироплазмы — это области заражённой вирусом клетки, в которых происходит репликация вируса и сборка вирусных частиц. В тех случаях, когда вироплазма окружена мембраной, происходит концентрирование молекул, необходимых для репликации вирусного генома и сборки вирионов, что увеличивает эффективность размножения вируса[4]. Привлечение клеточных мембран и элементов цитоскелета может давать вирусу пользу и иного рода. Например, разрушение клеточных мембран может замедлить движение белков иммунной системы к поверхности заражённой клетки, защищая вирус от врождённого и приобретённогоиммунного ответа, а перестройки цитоскелета могут способствовать выходу вирусных частиц из клетки. Вироплазма может также предотвращать разрушение вирусных молекул протеазами и нуклеазами клетки[5]. В случае вируса мозаики цветной капусты[англ.] вироплазмы облегчают распространение вируса посредством тли. Вироплазмы контролируют высвобождение вирионов, когда насекомое протыкает заражённую клетку или клетку, соседнюю к заражённой[11].
Возможная коэволюция с хозяином
Агрегированные структуры могут защищать вирусные молекулы от разрушения клеточными системами деградации. Например, в случае вируса африканской чумы свиней образование вироплазм очень похоже на образование агресом[англ.][4] — околоядерных мест скопления неправильно уложенных белков, предназначенных для разрушения. Было высказано предположение, что вироплазма есть продукт коэволюции вируса и вида-хозяина[11]. Возможно, клеточный ответ, уменьшающий токсичность неправильно уложенных белков, эксплуатируется вирусами для улучшения собственной репликации, синтеза капсида и сборки вирусных частиц. В то же время активация защитных механизмов хозяина может приводить к накоплению вирусов в агрегированных структурах для ограничения размножения вируса и дальнейшей нейтрализации. Например, вироплазмы вирусов млекопитающих содержат несколько компонентов клеточных систем деградации, что может облегчать борьбу клетки с вирусом[12]. Если принимать гипотезу о коэволюции вирусов и клеток-хозяев, то изменения в клетке в ходе вирусной инфекции нужно рассматривать как комбинацию двух стратегий[4].
Вирусы, формирующие вироплазмы
Вироплазмы образуются при репликации многих неродственных вирусов эукариот, которые реплицируются в цитоплазме. Впрочем, вироплазмы вирусов растений изучены хуже, чем вирусов животных[4]. Ниже в таблице представлены некоторые вирусы, размножение которых сопровождается образованием вироплазм.
Наличие вироплазм используется для диагностики некоторых вирусных инфекций. Понимание феномена образования вироплазм и клеточного ответа на вторжение вируса, а также того, способствуют ли вироплазмы вирусной репликации или подавляют её, могут помочь в разработке новых методов борьбы с вирусными инфекциями человека, животных и растений[5].
Примечания
↑Вироплазма — статья из Словарь терминов микробиологии
Fields Virology / Editors-in-chief David M. Knipe, Peter M. Howley. — Sixth edition. — Philadelphia, USA: Lippincott Williams & Wilkins, 2013. — 2582 p. — ISBN 978-1-4511-0563-6.
