Партеногене́з (от др.-греч.παρθένος γένεσις — девственное зарождение, у растений — апоми́ксис, ἀπο- +μῖξις, несмешение) — так называемое «однополое размножение» или «девственное размножение» — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не сопровождается слиянием мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения встречается у некоторых животных, хотя чаще среди относительно примитивных организмов. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность.
Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
По способу восстановления диплоидности
Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проходят мейоз и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.
Мейотический — яйцеклетки проходят мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
По наличию других форм размножения в цикле развития
Облигатный — когда он является единственным способом размножения
Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).
Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.
У животных
Способность к партеногенезу отмечена у турбеллярий, трематод, улиток, нематод, тихоходок, онихофор и других групп животных. Циклический партеногенез характерен для коловраток.
Среди ракообразных партеногенез отмечен у балянусов, щитней, голых жаброногов (артемии). Циклический или облигатный партеногенез характерен для всех ветвистоусых ракообразных (Cladocera). Дафнии, например, размножаются амейотическим партеногенезом. При благоприятных условиях у дафний появляются только самки. Если условия начинают меняться (высыхание водоема), из тех же яиц выводятся самцы, которые оплодотворяют самок. Самки откладывают яйца. Оплодотворенные яйца покоятся на дне водоёма и способны выдержать высыхание водоёма.
Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (скальные ящерицы, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе кур). Cреди млекопитающих cлучаи партеногенеза пока не известны[12][13].
Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что оогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион[14].
У растений
Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он представляет собой размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия — когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния[15]:83.
Индуцированный «партеногенез» млекопитающих
В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitroооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозе возможно индуцировать партеногенез[16], при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентныхстволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии[17].
В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь (см. Кагуя). Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии[18].
↑Grasso D. A. T., Wenseleers T., Mori A., Le Moli F., Billen J. (2000). Thelytokous worker reproduction and lack of Wolbachia infection in the harvesting ant Messor capitatus. Ethology, Ecology and Evolution 12: 309—314.
↑Tsuji K. (1988). Obligate parthenogenesis and reproductive devision of labor in the Japanese queenless ant Pristomyrmex pungens. Behavior, Ecology and Sociobiology 23: 247—255.
↑Dobata S., Sasaki T., Mori H., Hasegawa E., Shimada M., Tsuji K. (2009). Cheater genotypes in the parthenogenetic ant Pristomyrmex punctatus. Proceedings of the Royal Society London Series B 276: 567-74.
↑Heinze J, Hölldobler B. (1995). Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine ant, Platythyrea punctata. Naturwissenschaften 82: 40-41.
↑Cagniant H. (1979). La parthénogénese thélytoque et arrhénotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hym. Form.). Cycle biologique en élevage des colonies avec reine et des colonies sans reine. Insectes Sociaux 26: 51-60.
↑Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., et al. (2005). Clonal reproduction by males and females in the little fire ant. Nature 435: 1230—1234.
↑Ohkawara K., Nakayama M., Satoh A., Trindl A., Heinze J. (2006). Clonal reproduction and genetic differences in a queen polymorphic ant Vollenhovia emeryi. Biological Letters 2: 359—363.
