Пыльца́ (устар. «цве́тень»), — скопление пыльцевых зёрен семенных растений[1]. Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит, развивающийся в микроспорангии из микроспоры и выполняющий функцию опыления, то есть оплодотворения женского гаметофита, находящегося в семязачатке.
Пыльца развивается в пыльниках тычинок. Граничащий с наружной кожицей слой молодого пыльника перегородками делится на два слоя, из которых наружный производит стенку пыльцевой камеры, а внутренний даёт начало археспорию, состоящему из производящих, или материнских, клеток пыльцы. Затем материнские клетки пыльцы обычно увеличиваются в размере и утолщают оболочку. Они или остаются соединёнными между собой (большинство двудольных), или разъединяются (многие однодольные растения). Каждая производящая клетка затем делится на четыре специально производящие клетки или через повторное деление на два (у однодольных), или же вокруг получившихся путём деления четырёх ядер возникают сразу оболочки четырёх клеток (у большинства двудольных). Содержимое внутри каждой специальной производящей клетки облекается новой оболочкой, спородермой, дифференцирующейся на наружный толстый слой, экзину, и внутренний — интину. Спорам хвощей, папоротников и мхов свойственен ещё один слой над экзиной, называемый периной или периспорием. Наука, изучающая спородерму, называется палинологией, внутренняя же часть пыльцы изучается эмбриологией[2].
Большей частью получившиеся пыльцевые клетки вскоре разъединяются полностью, иногда же остаются соединёнными по четыре (тетрадами, или четвёрками) — например, у многих орхидей (тайник, гнездовка), y рогоза, анноны, рододендрона и др. У орхидей из трибы Orchideae пыльцевые клетки соединены в большом числе в пыльцевые тельца (лат.massulae), которые, в свою очередь, соединены между собой в одну массу, так называемый поллиний, заполняющую всю пыльцевую камеру. То же наблюдается у многих асклепиевых.
Величина пыльцевых клеток колеблется от 0,0025 до 0,25 мм. Они преимущественно эллипсоидальной или же шаровидной формы, иногда гранистые или угловатые. Внешний слой, экзина, часто бывает покрыт разнообразной скульптурой в виде гребешков, бугорков, шипов и т. д., иногда же сухой и гладкий. В спородерме может быть сквозное отверстие или легко растяжимое место, называемое апертурой. У пыльцы многих хвойных имеются воздушные мешки, являющиеся выростами спородермы и служащие для облегчения полёта пыльцы[2].
Пыльца как передатчик экологической информации у растений
По существующим в классической генетике представлениям, пыльца несёт только генетическую информацию, и количество пыльцы, попадающее на женский цветок, не играет роли, поскольку для оплодотворения достаточно одного пыльцевого зерна. В 1977 году В. Геодакян предположил, что количество пыльцы, попадающее на женский цветок, может нести также и экологическую информацию о ситуации в ареале[3][4]. Большое количество пыльцы говорит об оптимальных условиях среды (центр ареала, много мужских растений, хорошие условия для роста и погода), тогда как малое количество пыльцы, наоборот, несёт информацию о неблагоприятных условиях: это бывает либо на периферии, где сильно падает плотность популяции, либо в центре, при наступлении там экстремальных условий, которые элиминируют в первую очередь мужских особей.
Количество пыльцы может определять соотношение полов, дисперсию и половой диморфизм популяции растений. Большое количество пыльцы приводит к уменьшению этих характеристик и стабилизации популяции. Малое количество ведёт к их увеличению и дестабилизации популяции.
Зависимость вторичного соотношения полов от количества пыльцы было подтверждено у четырёх видовдвудомных растений, принадлежащих к трём семействам, — Щавель кислый (Гречишные)[5][6], Дрёма белая (Гвоздичные)[7][8], Конопля посевная[9] и Хмель японский (Коноплёвые)[10][11]. С увеличением количества пыльцы уменьшается число мужских растений в потомстве и наоборот. Количество пыльцы зависит от плотности посадки растений, поэтому в густых посадках должна увеличиваться доля женских растений.
Зависимость разнообразия фенотипов потомства от количества пыльцы было обнаружено Д. Тер-Аванесяном в 1949 году у хлопчатника, вигны и пшеницы. У всех трёх видов при оплодотворении малым количеством пыльцы наблюдалось увеличение разнообразия потомства[12][13].
Роль пыльцы в жизни пчёл
После прохождения через пчелиные лапки пыльца становится обножкой, то есть пыльцой, которую пчёлы собрали и обработали своими ферментами.
Пыльца (пчелиная обножка) — это второй по объёму потребления и первый по значимости продукт питания пчелиной семьи. Пчёлы прикладывают немало усилий, чтобы запастись цветочной пыльцой — жизненно важным для них пищевым сырьём.
Пыльца как часть пищевой цепочки в животном мире — природный концентрат, содержащий белки, многие витамины, ценные минеральные вещества, а также полный набор незаменимых свободных аминокислот. По общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам[14]. Внесение удобрений способствует увеличению количества белка в пыльце. У клевера красного в среднем за два года наблюдений в пыльце контрольных растений было 24,3 % белка, у мака восточного 33,4 %, а в пыльце растений под которые вносились удобрения, соответственно 30,8 и 36,4 %[15].
Благодаря пыльце масса вчерашней личинки возрастает в сотни раз всего за несколько дней, укрепляются и расправляются крылья, формируются все рабочие железы. Пыльца также служит сырьём для создания маточного молочка — продукта, предназначенного для кормления королевы-матки.
В пчелиной семье пыльца нужна в первую очередь пчёлам-кормилицам. Они интенсивно поедают этот белково-липидный корм, необходимый для выработки маточного молочка, которым питается молодая пчелиная матка, а в первые 3 дня также и личинки рабочих пчёл. Пыльцой питаются и только что родившиеся пчёлы: в их теле мало азота, они нуждаются в белках и витаминах. Пыльца нужна пчёлам-строителям для работы восковыхжелёз, трутням — для нормального полового созревания и функционирования. За сезон пчелиная семья собирает и потребляет 35—40 кг пыльцы обножки.
На поверхности тела пчёл находится антибиотическое вещество, которое оказывает ингибирующее действие на прорастание пыльцы и семян высших растений. В литературе есть сведения, доказывающие, что пыльца с тел и обножки быстро теряет всхожесть и для опыления не годится. При этом пыльца, попадающая на тело пчёл, погибает за разный промежуток времени. В опытах 1965 года внесение фосфорно-калийных удобрений способствовало сохранению жизнеспособности пыльцы клевера, находящейся на теле пчёл на 9,5—11 %[16]. Факт гибели пыльцы на теле пчёл представляет собой интересное явление природы. С одной, стороны, это противоречит целесообразности переноса пыльцы с помощью пчёл, а с другой, возможно, имеет значение в механизме отбора более сильного начала для будущего поколения[17].
Микробиота пыльцевых зёрен
Показано, что для пыльцевых зёрен разных видов растений характерен специфический набор бактерий, обитающих на их поверхности (микробиом)[18][19][20][21][22].
Организация микробиоты пыльцевых зёрен
Метагеномное изучение микробиоты пыльцы демонстрирует достаточно высокое разнообразие. Для четырёх видов растений — берёзы повислой (Betula pendula), рапса (Brassica napus), ржи (Secale cereale) и безвременника осеннего (Colchicum autumnale) — показано существование более тысячи различных видов бактерий, представляющих около ста семейств[21].
Существенно, что культивируемые в лабораторных условиях формы составляют меньшинство из всей микробиоты пыльцевого зерна (для указанных выше растений — 44 вида, то есть менее 5 %)[21]. Тем не менее, культивируемых бактерий на поверхности пыльцевых зёрен достаточно много — от 106 (берёза повислая) до 109 (безвременник осенний) клеток на грамм пыльцы[21].
Показано, что растение взаимодействует с собственным микробиомом, синтезируя, в частности, антимикробные пептиды (англ.antimicrobial peptides, AMPs)[22]. Среди них наиболее изучены и, по-видимому, наиболее распространены дефензин-подобные пептиды. Так, у резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana) из примерно 800 генов цистеин-обогащенных пептидов около трёхсот генов представляют собой именно гены дефензин-подобных пептидов[23]. Для дефензинов характерно наличие специфической третичной структуры с дисульфидным мостиком между остатками цистеина.
На важное значение антимикробных пептидов в пыльце указывает то, что 80 из 300 дефензин-подобных пептидов Arabidopsis thaliana гомологичны дефензин-подобному пептиду — PCP-A1, изолированному ранее из пыльцевой оболочки капусты (Brassica)[22][24]. Показано, что ряд антимикробных пептидов предотвращают самоопыление, взаимодействуя с рецепторами в тканях пестика[25], однако их влияние на микробиоту пыльцевого зерна изучено крайне мало.
У Arabidopsis thaliana показано, что по меньшей мере 200 из 800 генов цистеин-обогащённых пептидов экспрессируются в зародышевом мешке[26]. Предложена гипотеза, согласно которой данные пептиды обеспечивают противомикробный барьер для зародышевого мешка. Возможно, данный барьер изолирует зародышевый мешок от бактерий, способных проникнуть в него при росте пыльцевой трубки через завязь[22].
Следует уточнить, что также выявлены и функции некоторых антимикробных пептидов, не связанные с защитой от микроорганизмов и самоузнаванием при опылении. Изучен ряд пептидов, образующихся в клетке-синергиде и направляющих рост пыльцевой трубки; также определены антимикробные пептиды, инициирующие разрыв пыльцевой трубки при входе в зародышевый мешок[27].
Роль микробиома пыльцы во взаимодействии с животными
↑Геодакян В. А. (1977) Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестноопыляющихся растений. ДАН СССР, т. 234, № 6. с. 1460—1463.
↑Геодакян В. А. (1978) Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений. Жypн. общ. биологии. 39 № 5, с. 743—753.
↑Correns С. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). «Biol. Zbl.» 42, 465—480.
↑Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Sex ratio in seeds of Rumex acetosa L. as a result of sparse or abundant pollination. «Acta Biol. Cracov» Scr. Bot., 18, 101—114.
↑Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2, 1—138.
↑Mulcahy D. L. (1967) Optimal sex ratio in Silene alba. «Heredity» 22 № 3, 41.
↑Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. «Flora» 18/19
↑Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. In: 8th Congr. Jap. Ass. Adv. Sci., p. 363—367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5, № 3, p. 248, ref. № 768).
↑Геодакян В. А., Геодакян С. В. (1958) Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? Журнал общей биологии. 46 № 2, с. 201—216.
↑Тер-Аванесян Д. В. (1949) Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 28 119.
↑Ter-Avanesian D. V. (1978) Significance of pollen amount for fertilization. «Bull.Torrey Bot.Club.» 105 N 1, 2—8.
↑Хисматуллина Н. З. Апитерапия. — Пермь: Мобиле, 2005. — С. 74.
Бухарева Г. А. О пыльце и пчёлах // Пчеловодство : журнал. — 1971. — № 6. — С. 17—18.
Сладков А. Н. Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР в связи с методами её практического применения. — М.: Издательство Московского университета, 1962. — С. 256.
Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. — М.: Наука, 1967.
Косенко Я. Микромир пыльцы // Цветоводство. — 2008. — № 4. — С. 16—17.
Пыльца // Словарь-справочник пчеловода / Сост. Н. Ф. Федосов. — М.: Гос. издат. сельскохоз. лит-ры, 1955. — С. 297—298. — 420 с.
Тереза Макфейл. Аллергия. Жестокие игры иммунитета = Theresa MacPhail. Allergic: Our Irritated Bodies in a Changing World. — М.: Альпина Паблишер, 2024. — С. 448. — ISBN 978-5-9614-3272-5.
Artikel ini tidak memiliki referensi atau sumber tepercaya sehingga isinya tidak bisa dipastikan. Tolong bantu perbaiki artikel ini dengan menambahkan referensi yang layak. Tulisan tanpa sumber dapat dipertanyakan dan dihapus sewaktu-waktu.Cari sumber: Daftar kata serapan dari bahasa Yunani dalam bahasa Indonesia – berita · surat kabar · buku · cendekiawan · JSTOR Artikel ini perlu dikembangkan agar dapat memenuhi kriteria sebagai entri Wikipedia.Bantulah…
Flüchtlingsandrang vor dem Notaufnahmelager Marienfelde in Berlin, Juli 1961 Flucht aus der Sowjetischen Besatzungszone und der DDR – im Sprachgebrauch der DDR „Republikflucht“ – war das Verlassen der DDR oder ihres Vorläufers, der Sowjetischen Besatzungszone (SBZ), oder Ost-Berlins ohne Genehmigung der Behörden. Von der Gründung der DDR am 7. Oktober 1949 bis in den Juni 1990 verließen über 3,8 Millionen Menschen den Staat, davon viele illegal und unter großer Gefahr. E…
لمعانٍ أخرى، طالع ترينيتي (توضيح). ميّز عن ثالوث. ترينيتي الانفجار الذي خلفه ترينيتي بعد 16 ميليثانية من التفجير. البلد الولايات المتحدة موقع الاختبار موقع ترينيتي، نيو مكسيكو إحداثيات 33°40′31″N 106°28′29″W / 33.6753°N 106.4747°W / 33.6753; -106.4747[1] التاريخ 16 ي…
منتخب تركيا لهوكي الجليد للناشئين البلد تركيا ألوان الفريق رمز IIHF TUR مشاركة دولية هولندا 32 - 1 تركيا (ليتوانيا؛ 30 ديسمبر 1997) أكبر فوز تركيا 28 - 3 أرمينيا أكبر هزيمة هولندا 37 - 0 تركيا (نوفي ساد، يوغوسلافيا؛ 29 ديسمبر 1999) بطولة العالم لهوكي الجليد تحت 20 …
Pour les articles homonymes, voir Dieppe. Dieppe De haut en bas et de gauche à droite : panorama de la ville, les arcades de la Bourse, l'église St-Jacques, le café des Tribunaux, la Porte de Dieppe, le port de plaisance, le château, panorama du port. Blason Administration Pays France Région Normandie Département Seine-Maritime(sous-préfecture) Arrondissement Dieppe(chef-lieu) Intercommunalité CA de la Région Dieppoise(siège) Maire Mandat Nicolas Langlois 2020-2026 Code postal 762…
English footballer Nicky Southall Southall playing for Grimsby Town in 1994Personal informationFull name Leslie Nicholas SouthallDate of birth (1972-01-28) 28 January 1972 (age 52)Place of birth Middlesbrough, EnglandPosition(s) MidfielderTeam informationCurrent team Lordswood (manager)Youth career DarlingtonSenior career*Years Team Apps (Gls)1991–1995 Hartlepool United 138 (24)1995–1997 Grimsby Town 72 (6)1997–2001 Gillingham 154 (17)2001–2002 Bolton Wanderers 18 (1)2002 → Norwic…
Nanda KotHighest pointElevation6,861 m (22,510 ft)[1]Prominence1,592 m (5,223 ft)[1]ListingUltraCoordinates30°16′54″N 80°04′06″E / 30.28167°N 80.06833°E / 30.28167; 80.06833[1]GeographyNanda KotLocation in India LocationPithoragarh, Uttarakhand, IndiaParent rangeKumaun HimalayaClimbingFirst ascent1936 by Yaichi Hotta [ja]Easiest routeLawan Valley Nanda Kot ( Kumaoni-नन्दा कोट) is a m…
Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Desember 2022. Luba SkořepováLuba Skořepová pada 2010Lahir(1923-09-21)21 September 1923Náchod, CekoslowakiaMeninggal23 Desember 2016(2016-12-23) (umur 93)Praha, Republik CekoPekerjaanPemeranTahun aktif1946–2015 Luba Skořepová (21 September 1923 …
Ukrainian politician In this name that follows Eastern Slavic naming customs, the patronymic is Viacheslavovych and the family name is Chornovil. Taras ChornovilТарас ЧорновілChornovil in 2011People's Deputy of UkraineIn office5 July 2000 – 15 December 2012[1]Preceded by Roman Schmidt (2000) Mykhailo Kosiv (2002)[2] Succeeded byConstituency abolishedConstituency Lviv Oblast, No. 115 (2000–2002) Lviv Oblast, No. 116 (2002–2006) Party of Regions, No.…
Sofia Arkelsten Utrikesutskottets ordförande Tid i befattningen26 april 2012–18 november 2012 Företrädare Karin Enström Efterträdare Hans Wallmark Tid i befattningen1 april 2013–29 september 2014 Företrädare Hans Wallmark Efterträdare Kenneth G. Forslund Moderaternas partisekreterare Tid i befattningen1 oktober 2010–20 april 2012 Företrädare Per Schlingmann Efterträdare Kent Persson Ledamot av Sveriges riksdag Mandatperiod2006–2007 (ersättare)2007–20102010–201…
Rock music festival held in Joensuu, Finland For the Porcupine Tree album, see Ilosaarirock (album). This article relies excessively on references to primary sources. Please improve this article by adding secondary or tertiary sources. Find sources: Ilosaarirock – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (October 2016) (Learn how and when to remove this message) Ilosaarirock FestivalThe main stage of the festival in 2007GenreHeavy metal, punk rock, roc…
Este artículo o sección tiene referencias, pero necesita más para complementar su verificabilidad. Busca fuentes: «Ferrocarril Rético» – noticias · libros · académico · imágenesEste aviso fue puesto el 10 de julio de 2020. Ferrocarril rético en el paisaje de los ríos Albula y Bernina Patrimonio de la Humanidad de la Unesco Tren del ferrocarril rético atravesando el viaducto de Landwasser.LocalizaciónPaís Italia ItaliaSuiza SuizaDatos generalesTipo C…
Department of France Département in Hauts-de-France, FranceNordDépartementPrefecture building of the Nord department, in Lille FlagCoat of armsLocation of Nord in FranceCoordinates: 50°23′N 03°19′E / 50.383°N 3.317°E / 50.383; 3.317CountryFranceRegionHauts-de-FrancePrefectureLilleSubprefecturesAvesnes-sur-HelpeCambraiDouaiDunkirkValenciennesGovernment • President of the Departmental CouncilChristian Poiret[1]Area1 • Total5,742.74&…
Régions du Guyana, 2010 Armoiries du Guyana L'histoire du Guyana commence avec les premiers peuplements du territoire par des peuples amérindiens, notamment les Arawaks et les Kali'nas. En 1499, la première expédition du conquistador Alonso de Ojeda arrive d'Espagne au fleuve Essequibo. L'histoire du Guyana a été façonnée par de nombreux groupes ethniques et plusieurs puissances coloniales, notamment les Espagnols, les Français, les Néerlandais et les Britanniques. Les rébellions d'es…
State park in Morgan County, Utah, United States East Canyon State ParkIUCN category V (protected landscape/seascape)East Canyon DamLocation of East Canyon State Park in UtahShow map of UtahEast Canyon State Park (the United States)Show map of the United StatesLocationMorgan, Utah, United StatesCoordinates40°54′4″N 111°35′13″W / 40.90111°N 111.58694°W / 40.90111; -111.58694Area267 acres (108 ha)Elevation5,700 ft (1,700 m)[1]Established19…
This article does not cite any sources. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Here Comes – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2014) (Learn how and when to remove this message) 2009 EP by Edward Sharpe and the Magnetic ZerosHere Comes EPEP by Edward Sharpe and the Magnetic ZerosReleasedMay 19, 2009 (digital only)Length12:13LabelVagr…
此條目需要补充更多来源。 (2021年7月4日)请协助補充多方面可靠来源以改善这篇条目,无法查证的内容可能會因為异议提出而被移除。致使用者:请搜索一下条目的标题(来源搜索:美国众议院 — 网页、新闻、书籍、学术、图像),以检查网络上是否存在该主题的更多可靠来源(判定指引)。 美國眾議院 United States House of Representatives第118届美国国会众议院徽章 众议院旗帜…
烏克蘭總理Прем'єр-міністр України烏克蘭國徽現任杰尼斯·什米加尔自2020年3月4日任命者烏克蘭總統任期總統任命首任維托爾德·福金设立1991年11月后继职位無网站www.kmu.gov.ua/control/en/(英文) 乌克兰 乌克兰政府与政治系列条目 宪法 政府 总统 弗拉基米尔·泽连斯基 總統辦公室 国家安全与国防事务委员会 总统代表(英语:Representatives of the President of Ukraine) 总理…