|
Фитозавры
 Фитозавры[2] (лат. Phytosauria, от др.-греч. phyton — растение, и др.-греч. sauros — ящер[3]) — вымершая группа крупных, в основном полуводных позднетриасовых архозаврообразных рептилий. Фитозавры относятся к семейству Phytosauridae и отряду Phytosauria. Phytosauria и Phytosauridae часто считаются эквивалентными группами, содержащими одни и те же виды, но в некоторых исследованиях были идентифицированы фитозавры, не являющиеся фитозавридами. Фитозавры были длиннорылыми и хорошо бронированными и имели удивительное сходство с современными крокодилами по размеру, внешнему виду и образу жизни, как пример конвергенции или параллельной эволюции, однако не являлись их родственниками. Название «фитозавр» означает «растительная ящерица» и дано в связи с тем, что изначально эти рептилии считались растительноядными. Дальнейшие исследования показали, что на самом деле эти животные являлись плотоядными[3]. В течение многих лет фитозавры считались самой основной группой псевдозухий (архозавров крокодиловой линии), а это означало, что они считались более тесно связанными с крокодилами, чем с птицами (другой живой группой архозавров). Затем некоторые исследования эволюционных взаимоотношений ранних архозаврообразных показали, что фитозавры эволюционировали до разделения на крокодиловых и птичьих архозавров и являются сестринским таксоном архозавров. В самом последнем исследовании сохранен прежний способ классификации фитозавров как псевдозухий. Фитозавры имели почти глобальное распространение в триасовый период. Окаменелости были обнаружены в Европе, Северной Америке, Индии, Марокко, Таиланде, Бразилии, Гренландии[4] и на Мадагаскаре. Окаменелости, приписываемые фитозаврам, были обнаружены в породах ранней юры, что, возможно, расширяет их временной диапазон за пределы триасово-юрской границы[5]. Описание Фитозавры известны из множества различных морфологий, особенно с совершенно разными формами черепа. Эти изменения связаны с питанием и привычками животных, а не полностью эволюционными модификациями. Долихоростральные («длиннорылые») фитозавры имеют длинную тонкую морду с множеством конических зубов, гомодонтных (все одинаковые). Эти таксоны, скорее всего, были рыбоядными, которые были хорошо приспособлены для ловли быстрой водной добычи, но не наземных животных. Paleorhinus, Rutiodon и Mystriosuchus являются долихоростральными фитозаврами, но не образуют отдельной группы таксонов (названных Mystriosuchinae Фридриха фон Хюена), как другие морфотипы, такие как Pseudopalatus более тесно связаны с Mystriosuchus, чем с другими длиннорылыми таксонами. Брахиростральные («короткомордые») формы противоположны им, у них массивная широкая морда, очень крепкие черепа и челюсти. Они гетеродонты, так как передние зубы представляют собой выступающие клыки, а задние зубы имеют форму лезвия для нарезания пищи на куски, которые можно легко проглотить. Подобные таксоны, такие как Nicrosaurus и Smilosuchus, были мощными таксонами, которые питались более сильной добычей, такой как наземные животные, которые подходили к воде, чтобы напиться. Альтиостральные («высокорылые») животные занимают промежуточное положение между двумя отдельными типами. У них был гетеродонтный зубной ряд, но не такой чрезвычайно развитый, как у брахирострального типа. Pseudopalatus — это альтиростральный фитозавр, который, скорее всего, был универсальным кормильцем. Современные крокодилы демонстрируют аналогичное морфологическое разнообразие, например широконосый алтиростральный аллигатор и длиннорылый долихоростральный гавиал.[6] У различных фитозавров есть гребни и подобные украшения на морде. У никрозавра есть гребень вдоль морды, который при жизни поддерживал бы ороговевший гребень, в то время как у Mystriosuchus westphali есть несколько костных гребней.[6] Отличия от крокодиловНесмотря на большое сходство во внешности и образе жизни, все же есть ряд мелких отличий, отличающих фитозавров от настоящих крокодилов. Во-первых, строение лодыжки фитозавра намного примитивнее, чем у любого крокодила. Кроме того, у фитозавров нет костного вторичного нёба, которое позволяет крокодилам дышать, даже когда рот полон воды. Однако вполне возможно, что у фитозавров было мясистое нёбо, как предположительно было у многих мезозойских крокодилов. Фитозавры были бронированы даже лучше, чем крокодилы, защищены тяжелыми костными щитками (часто встречающимися в виде окаменелостей), а брюхо укреплено плотным расположением гастралий (брюшные ребра). Наконец, что наиболее примечательно, у фитозавров ноздри располагались близко или выше уровня глаз, в отличие от крокодилов, у которых ноздри располагались ближе к концу морды. Эта адаптация могла быть разработана, чтобы позволить им дышать, в то время как остальная часть тела была погружена в воду. ЗубыВ отличие от большинства крокодилов, у фитозавров есть зазубрины на зубах.[7] В исследовании биомеханики зубов динозавра альбертозавра в 2001 году Уильям Л. Аблер также исследовал зубы фитозавра и обнаружил, что у них были настолько тонкие зазубрины, что они напоминали трещину в зубе.[8] У альбертозавра были похожие зазубрины, похожие на трещины, но в основании каждой зазубрины Аблер обнаружил круглую пустоту, которая должна была распределять силу по большей площади поверхности.[8] Эта пустота, называемая ампулой, будет препятствовать способности «трещины», образованной зазубриной, распространяться через зуб.[8] Было обнаружено, что у фитозавра отсутствуют приспособления для предотвращения распространения его зубных «трещин».[8] Аблер исследовал другой вид доисторических хищников, диметродонов, и обнаружил, что у них также отсутствуют приспособления для защиты от распространения трещин.[8] Судя по их зубам, большинство родов фитозавров являются плотоядными, рыбоядными или их комбинацией. Однако два таксона демонстрируют небольшую адаптацию к охоте и поеданию более твердых беспозвоночных.[9] Исследование моделей микроизноса фитозавров показало, что Mystriosuchus соответствует потребителям мягких беспозвоночных, Nicrosaurus — потребителям твердых беспозвоночных, а Smilosuchus и Machaeroprosopus — плотоядным и рыбоядным.[9] Передвижение и наземностьФитозавры традиционно считались довольно «примитивными» животными в отношении наземного передвижения, особенно в отношении архозавров, таких как крокодилы, у которых отсутствует прямая походка, наблюдаемая у них, у других псевдозухий, динозавров и птерозавров. Однако ихнофоссилия Apatopus показывает, что у животных действительно была прямая походка, как у их родственников-архозавров.[10][11] Считается, что большинство фитозавров являются водными животными, и большинство из них действительно приспособлены к такому образу жизни; например, известны следы плавания, приписываемые фитозаврам.[12] Однако, по крайней мере, никрозавр, похоже, эволюционировал в сторону вторично наземного образа жизни, развив более длинные кости конечностей, более прямые бедра и более глубокий таз, и действительно встречается в наземных или маргинальных озерных условиях. В сочетании с его глубокой верхней челюстью он, вероятно, вел образ жизни, аналогичный наземным хищным крокодиломорфам, таким как себецианцы.[13] И наоборот, некоторые долихоростральные формы, такие как Mystriosuchus, в дальнейшем специализировались на жизни в воде и обитали в морской среде.[14] Скелет Mystriosuchus planirostris, найденный в морских условиях и с признаками небольшой посмертной транспортировки, что указывает на то, что он умер либо в море, либо в пресноводной среде поблизости, показывает, что это животное имело веслообразные конечности, менее приспособленные для наземного передвижения, чем у большинства других фитозавров.[15] Кроме того, хвост Mystriosuchus был сжат с боков и мог использоваться для движения.[15] Эндокастные исследованияСканирование черепных коробок различных фитозавров позволяет предположить, что у этих животных обычно были длинные обонятельные тракты, слабо разграниченные мозговые области, короткие внутрикостные лабиринты в дорсовентральном направлении и различные синусы, в том числе крупные анторбитальные и дуральные венозные; общий бауплан отдаленно похож на таковой у крокодилов, но значительно отличается наличием множества пазух, меньшими полушариями головного мозга и меньшими внутрикостными лабиринтами. Сходство считается плезиоморфным по отношению к предковому архозавриформному дизайну, в котором отсутствуют многие черты, наблюдаемые у авеметатарзалий , хотя сходство с точки зрения образа жизни также может играть роль.[16] РепродукцияЯиц фитозавров до сих пор не обнаружено. В формации Чинле есть ямы, связанные со следами, но эти «гнезда», по-видимому, являются результатом выветривания песчаника.[17] Недавнее исследование предполагает, что у них могла быть родительская забота.[18] История Когда были найдены первые окаменелости фитозавров, не сразу было понятно, к какому типу животных/видов они относятся. Первый известный науке вид фитозавров был назван Г. Ягером в 1828 г. Phytosaurus cylindricodon — «растительная ящерица с цилиндрическими зубами», поскольку он ошибочно полагал, что окаменевшие грязевые наполнители в челюстях — это зубы травоядных. Образец слишком плохой для диагностики, и это видовое название больше недействительно. Название группы — Phytosauria — было придумано немецким палеонтологом Германом фон Мейером в 1861 году на основе этого первого вида. Следующим видом, который должен был быть описан фон Мейером в von Meyer and Plieninger 1844, был Belodon plieningeri. В целом более подходящее название Parasuchia («наряду с крокодилами», поскольку они в значительной степени напоминали крокодилов) было придумано Томасом Хаксли в 1875 году вместе с его открытием и названием индийского вида Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) на основе частичной морды. Образец также обычно считается недиагностическим, и имя Parasuchus заменено на Paleorhinus. Хотя названия Parasuchidae и Phytosauridae до сих пор по-разному используются разными специалистами, «фитозавр» является стандартным родовым названием для этих животных, несмотря на то, что эти животные, как было ясно показано, являются плотоядными. Эволюционная история Фитозавры впервые появились в карнийскую или ладинскую эпоху, эволюционировав от неизвестного предка круротарсанов. Четких промежуточных форм не существует, поскольку даже самые ранние известные фитозавры являются узкоспециализированными водными животными, в отличие от большинства современных наземных архозавров. Однако недавнее исследование показало, что диадонгозух является базальным фитозавром. Если это так, то этот таксон предлагает больше моста между фитозаврами и более ранними архозаврообразными.[19] Самые ранние фитозавры традиционно относятся к роду Paleorhinus, который в настоящее время считается полифилетическим. Parasuchus и родственные базальные виды были широко распространены, а это означает, что фитозавры рассеялись по Пангее на раннем этапе, и, вероятно, для их распространения было немного географических барьеров; только в самых южных районах они редки, возможно, из-за повышенной засушливости.[20] Несколько более продвинутая и более крупная форма, Angistorhinus появляется в то же время или вскоре после этого. Позже в Карнии оба этих животных были заменены более специализированными формами, такими как Rutiodon, Leptosuchus и огромный Smilosuchus (Lucas 1998). Карнийско-норийское вымирание означало, что эти животные вымерли, а в раннем норийском появились новые роды, такие как Nicrosaurus и Pseudopalatus, оба из которых принадлежат к наиболее продвинутой кладе фитозавров, Pseudopalatinae. Позже, в среднем норийском периоде, появился продвинутый и специализированный рыбоядный Mystriosuchus. Ископаемые останки этого широко распространенного животного известны из Германии, северной Италии и Таиланда. Наконец, крупный редондазавр на юго-западе Северной Америки и длиннорылый (альтиростральный) Angistorhinopsis ruetimeeri в Европе продолжили группу в ретийском ярусе. Следы фитозавров (ихнотаксон Apatopus) также известны у поздних ретийцев восточного побережья США (Ньюаркская супергруппа) (Olsen et al. 2002). Это указывает на то, что фитозавры оставались успешными животными до самого конца триаса, когда вместе со многими другими крупными круротарсановыми рептилиями они были уничтожены во время вымирания в конце триаса, около 200 млн. лет назад. Были сообщения об останках фитозавров, найденных в самых нижних юрских породах. Несколько зубов из раннеюрских отложений во Франции были идентифицированы как зубы фитозавра, но другие исследования утверждают, что они либо были идентифицированы неправильно, либо были переработаны из позднетриасовых в раннеюрские отложения. В 1951 году частичная верхняя челюсть была обнаружена в раннеюрской нижней серии Луфэн в Китае и описана как новый род фитозавров, Pachysuchus, но исследование в 2012 году переосмыслило окаменелость как динозавра —зауроподоморфа.[21] Фрагмент нижней челюсти лонгиростринового архозавра был описан из раннехеттангских отложений в городе Уотчет в Сомерсете, Англия. В то время как телеозавридные талаттозухи имели такие же длинные челюсти, как и у фитозавров, и были обычным явлением в юрском периоде, они не появляются в самых ранних юрских породах. Нижняя челюсть больше похожа на таковую у известных фитозавров, чем на талаттозухиев, и, вероятно, принадлежит фитозавру, тесно связанному с родом Mystriosuchus. Присутствие фитозавров в самой ранней юре могло помешать талаттозухиям занять аналогичные экологические ниши в то время.[22] Однако более поздняя работа предполагает, что фрагмент челюсти произошел из дохеттангской горной породы и, следовательно, имеет позднетриасовый возраст.[21] Кроме того, если возраст магнезиального конгломерата простирается до ранней юры (геттанг), то вполне возможно, что Rileyasuchus дожил до ранней юры.[23] КлассификацияРоды
ФилогенияФитозавры обычно считаются основной группой круротарзы, клады архозавров, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники.[24][25] Фитозавров часто исключают из клады, называемой Сухия, которая обычно включает в себя всех других круротарзанов, включая этозавров, рауизухиев и крокодиломорфов.[25] Некоторые исследования обнаружили политомии между фитозаврами и другими группами, такими как Ornithosuchidae иsuchia. В этих случаях неясно, являются ли фитозавры самыми базальными круротарзанами.[26] В одном из самых ранних исследований филогении круротарсанов Серено и Аркуччи (1990) обнаружили, что круротарзы представляют собой монофилетическую группу, состоящую из фитозавров, орнитозухидов и более производных сухиан, но произвели трихотомию между тремя группами на их дереве.[27] Разрешая эту трихотомию, Пэрриш (1993) поместил орнитозухид, а не фитозавров, в качестве самых основных круротарзанов. Однако в большинстве других исследований, таких как Sereno (1991) и Benton et al. (2010), обнаруживают, что фитозавры занимают самое базальное положение среди круротарзанов.[28] Ниже представлена модифицированная кладограмма из Benton et al. (2010), демонстрирующие общепризнанные филогенетические отношения фитозавров:[25]
Филогенетический анализ ранних архозавров, проведенный палеонтологом Стерлингом Несбиттом (2011), обнаружил сильную поддержку сестринских таксонных отношений между фитозаврами и архозаврами.[29] Если это так, то фитозавры были бы помещены вне Pseudosuchia в более базальное положение среди архозаврообразных. Фитозавры считаются тесно связанными с предками как крокодилов, так и динозавров. Кроме того, изменится определение клады Crurotarsi, поскольку она часто определяется включением фитозавров. Таким образом, Crurotarsi будет включать фитозавров и всех других архозавров, включая динозавров, в рамках этой филогении.[30] Ниже представлена кладограмма, показывающая размещение фитозавров из Nesbitt (2011):[29]
Филогенетический анализ Stocker (2010) поместил Paleorhinus вне Phytosauridae как базального фитозавра. В рамках этой филогении Phytosauridae и Phytosauria не являются синонимами. Стокер также создал кладу Leptosuchomorpha для производных фитозавров, включая Leptosuchus и Smilosuchus.[31] Эзкурра (2016) обновил анализ Несбитта и обнаружил, что Phytosauria снова была группой базальных псевдозухийских архозавров. В его исследовании были проанализированы десять филогенетических признаков, которые, по утверждению Несбитта, отсутствовали у фитозавров, но не у архозавров, что исключило фитозавров из Pseudosuchia. Было подтверждено, что четыре признака (хорошо развитые небные отростки верхней челюсти, которые сходятся на средней линии, удлиненное улитковое углубление, бугорок на латеральной стороне локтевой кости и особая ориентация пяточного бугра) подтверждают расположение Несбитта. Однако один из десяти признаков был обнаружен у Euparkeria (отверстие выхода отводящего нерва имеется только у проотиков), а другой — у Euparkeria proterochampsians (опухший бугорок двуглавой мышцы), поэтому их отсутствие у фитозавров может быть инверсией, а не базальным признаком. Еще один из признаков (анторбитальная ямка, контактирующая с горизонтальным отростком верхней челюсти) был обнаружен у базального фитозавра Parasuchus. Один признак (короткие пястные кости по сравнению с плюсневыми) было трудно проанализировать у любого круротарзана, а другой (медиальный бугор на бедренной кости) был обнаружен как у протерохампсид, так и у паразухов. Одна черта (разделенная большеберцовая грань таранной кости) также отсутствовала у маразуха и Nundasuchus, и, следовательно, существовал в архозаврии по-разному. Этот повторный анализ, наряду с соблюдением многих черт, связывающих фитозавров с псевдозухиями, пришел к выводу, что более вероятно, что фитозавры были псевдозухиями, чем архозавриформами, не являющимися архозаврами. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию четвертого строгого сокращенного консенсусного дерева третьего филогенетического анализа Эскурры в рамках его исследования. Эта кладограмма показывает только таксоны из группы Eucrocopoda.[32]
ПалеоэкологияВ позднетриасовом копролите, который мог принадлежать фитозавру, были обнаружены яйца нематод и, возможно, кисты как признак наличия паразитических простейших.[33] Примечания
Литература
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
