Около 300 видов шмелей обитают в Северной Евразии, Северной Америке, Южной Америке, Северной Африке, а также в горах некоторых других регионов[3]. Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую «корзиночку»; шестой стернит брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные[4].
В мире известно около 300 видов шмелей из примерно 50 подродов[5][6].
Шмели-кукушки Psithyrus иногда ранее рассматривались как отдельный род, но в последнее время они включаются в состав Bombus (в одном или нескольких подродах), а общее число подродов сокращается до 15, которые считаются монофилетическими, диагностируются по морфологии, поведению и экологии[6][7].
Шмели (триба Bombini) это одна из четырёх групп пчёл с «корзиночками» (пыльцевыми корзинами на задних ногах, окружёнными жёсткими прямыми волосками) в составе семейства Apidae, вместе с Apini (медоносные пчёлы), Euglossini (орхидные пчёлы) и Meliponini (безжальные пчёлы), которые являются монофилетической группой. Продвинутое эусоциальное поведение, предположительно, эволюционировало дважды в группе. В настоящее время считается, что медоносные пчёлы (Apini с продвинутым социальным устройством колоний) и орхидные пчёлы (Euglossini) эволюционно тесно связаны, в то время как примитивные эусоциальные Bombini гораздо ближе к безжальным пчёлам (Meliponini), которые имеют несколько более развитое эусоциальное поведение[8]. Исследования и анализ, проведённые с учётом всех молекулярных, морфологических и поведенческих данных, суммированы на кладограмме:[8]
Средних и крупных размеров перепончатокрылые; самка длиной от 13 до 28 мм, а самец — от 7 до 24 мм[4].
Шмели — одни из самых холодостойких видов насекомых: они способны, быстро и часто сокращая мышцы груди, ускоренно разогреть своё тело до необходимых 40 °C. Это позволяет им вылетать рано утром и собирать первый нектар, когда воздух ещё недостаточно прогрелся. К тому же быстрое повышение температуры тела даёт шмелям определённое конкурентное преимущество перед другими видами насекомых[9].
Окраска
Окраска шмелей, как правило, жёлто-чёрная, часто в полоску. Кроме того, встречаются виды шмелей с красными или оранжевыми полосами, а некоторые виды окрашены в сплошной чёрный цвет. Предполагается, что окрас шмелей связан с необходимостью баланса между мимикрией (маскировочной или предупреждающей) и терморегуляцией[10].
Самка
Голова самки слегка удлинённая, широко закруглённая на затылке. Верхняя губа прямоугольная, жвалы сильноизогнутые, при сближении перекрываются, наружная их поверхность с тремя выпуклыми бороздками.
Брюшко не подогнуто на вершине, шестой брюшной стернит всегда без валиков по бокам. Наружная поверхность задних голеней блестящая, гладкая и образует «корзиночку» для сбора пыльцы — площадку, окружённую жёсткими прямыми волосками[4].
Самец
Голова самца треугольная или почти округлая, с тонкой пунктировкой, которая особенно заметна на лицевой части и темени. Скапус равен трети или половине длины жгутика усиков[4].
Брюшко не подогнуто на вершине, второй стернит брюшка без срединного возвышения. Гениталии сильно хитинизированные, тёмно-коричневые. Задние голени обычно расширены на вершине, наружная поверхность варьируется по выпуклости и густоте опушения (дистальная треть обычно гладкая и менее волосистая, слегка блестящая)[4].
Жало
Матка шмеля и рабочие шмели могут жалить. Шмели не агрессивны, но могут жалить при защите своего гнезда, либо если им был причинён вред. В отличие от пчелиного, жало шмеля не имеет зазубрин, поэтому насекомое может многократно применять его, не причиняя себе вреда; по этой же причине после укола жало не остаётся в ране. Внутри жало шмеля пустотелое, и при ужалении шмель также впрыскивает небольшое количество своего яда, тремя основными компонентами которого являются бомболитин (основной компонент), фосфолипаза A2, сериновые протеазы[11].
Развитие
Личиночных стадий четыре. Личинки развиваются от 10 до 14 дней, затем они плетут шёлковый кокон, где будут окукливаться. Куколка развивается 14 дней. Итого развитие инфраимагональных стадий продолжается 4—5 недель, в зависимости от температуры окружающей среды и достатка пищи[5].
Поведение
Шмели — общественные насекомые. У них имеется разделение самок на более крупных плодящих маток и мелких бесплодных рабочих, выполняющих все основные работы в гнезде. Обычно в крупных шмелиных гнёздах бывает 100—200 особей.
Шмели-кукушки (около 30 видов) отличаются паразитическим образом жизни и ранее выделялись в отдельный род Psithyrus[12] (ныне подрод в составе рода Bombus[13]).
Шмелям принадлежит большая роль в опылении различных растений и сельском хозяйстве, так как их опыление увеличивает урожайность сорока сельскохозяйственных культур. Наиболее известными сельскохозяйственными культурами, опыляемыми шмелями, являются фасоль, яблоки, клевер, рапс, масличный рапс и земляника[16].
Самые ранние достоверные ископаемые окаменелости рода Bombus датируются миоценом (20—10 млн лет). Известны и более ранние находки, но они описаны недостаточно подробно, например, датированные олигоценом (33—23 млн лет) и эоценом (флориссант США, 37—33 млн лет), поэтому их отнесение к шмелям условно и время возникновения группы пока точно неизвестно[18][19][20]. Окаменелость шмеля — очень редкая находка, поскольку такому большому насекомому очень сложно попасть в смолу и оказаться полностью окутанным ею, чтобы отвердеть в янтаре. Находки указывают на то, что Азия была местом, где впервые появились шмели, и до сих пор в этой части света обитает наибольшее разнообразие шмелей. Вероятно, они распространялись на запад Азии, через Европу в Северную Америку и в конце концов — в Южную Америку[5][21].
Существует распространённое заблуждение, что шмель летает вопреки законам аэродинамики. Вероятно, оно возникло в начале XX века при попытке применить к шмелю вычисления подъёмной силы, предназначенные для самолётов. Физик Чжэн Джейн Ван из Корнеллского университета (США) доказала, что полёт насекомых не нарушает физических законов. Для этого потребовалось много часов моделирования на суперкомпьютере сложного движения воздуха вокруг быстро движущихся крыльев. Ван отмечает, что старый миф о шмеле — следствие плохого понимания авиаинженерами нестационарной вязкой газовой динамики, также известной как вихревая аэродинамика.[31]
↑ 12345Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
↑ 123Dave Goulson. Bumblebees Behaveour and Ecology. — Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 0-19-852607-5.
↑ 12J. Zhang, B. Sun, and X. Zhang. 1994. Miocene insects and spiders from Shanwang, Shandong 1—298
↑Riou B. Descriptions de quelques insectes fossiles du Miocène supérieur de la Montagne d’Andance (Ardèche, France) // Travaux de l'École Pratique des Hautes Études, Biologie et Évolution des Insectes. — 1999. — Vol. 11/12. — P. 123—133.
↑Novák O. 1878. Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften 76:71-96
↑Cockerell T. D. A. Fossil Hymenoptera from Florissant, Colorado // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College. — 1906. — Vol. 50(2). — P. 33—58.
↑Zhang J. F. New fossil species of Apoidea (Insecta: Hymenoptera) // Acta Zootaxonomica Sinica. — 1990. — Vol. 15. — P. 83—91.
↑Rogenhofer H. 1867. Die Fossile Flora Von Kumi Auf Der Insel Euboea. Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe 27:33
Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
Charles Duncan Michener (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press.
_trophonius_holotype_whole.jpg)
