Паразитические (вегетативные) стадии имеют форму плазмодия и локализуются в полостях и тканях хозяина. Они обладают способностью к бесполому размножению в форме наружного и внутреннего почкования. Перед началом образования спор в плазмодиях путём внутреннего деления образуются отдельные клетки, которые группируются в пары, после чего одна клетка фагоцитирует другую. Наружная клетка (перицит) деградирует, а внутренняя (спорогенная) претерпевает два последовательных деления, давая начало вальвогенным и капсулогенным клеткам и двум одноядерным споробластам (или одному двуядерному). Вальвогенные клетки образуют стенки споры, а из пары капсулогенных образуются полярные капсулы, сходные со стрекательными капсуламистрекающих и, по-видимому, гомологичные им[5]. Размеры спор Myxozoa находятся в пределах 10—20 мкм[8].
Наличие полярных капсул — наиболее характерная черта Myxozoa. Полярные капсулы имеются не только у спор, но и у некоторых соматических клеток. Каждая полярная капсула содержит закрученный выворачивающийся полярный филамент, который при контакте с подходящим хозяином выворачивается и заякоривает спору, позволяя паразиту покинуть створки споры и проникнуть в тело хозяина[1].
Систематика
Первоначально Myxozoa рассматривались в составе протистов[9] и наряду с другими неподвижными формами включались в состав Sporozoa[10]. После анализа генов18S рРНК они были помещены в группу Metazoa. Положение внутри Metazoa более спорно: в 2015 году – сестринская группа по отношению к Polypodium hydriforme, а вместе – как клада, сестринская Medusozoa[7]. Хотя анализ 18S рДНК указывает на принадлежность Myxozoa к группе Cnidaria (стрекающие)[11], данные по другим рДНК[12][13], а также генам Hox двух видов сближают их с Bilateria (двусторонне-симметричные)[14]. Открытие представителя Myxozoa Buddenbrockia plumatellae[англ.], червеподобного паразита мшанок 2 мм длиной[12], поначалу подтвердило отнесение Myxozoa к двусторонне-симметричным, поскольку строение его тела на первый взгляд было двусторонне-симметричным. Однако дальнейшее изучение показало, что тело Buddenbrockia plumatellae имеет не одну, а две плоскости симметрии. Кроме того, оказалось, что при вышеупомянутом анализе Hox-генов пробы были загрязнены ДНК хозяев паразитов. Более тщательный анализ 50 генов Buddenbrockia показал близость Myxozoa к стрекающим, причём их ближайшими родственниками являются Medusozoa. Долгое время сходство нематоцист стрекающих и полярных капсул Myxozoa считалось результатом конвергентной эволюции[15].
Таким образом, в настоящее время Myxozoa рассматриваются как высокоспециализированные стрекающие, которые из свободноплавающих животных превратились в облигатных паразитов, состоящих из небольшого числа клеток[16]. С превращением в микроскопических паразитов Myxozoa они утратили многие гены, ответственные за развитие сложного многоклеточного организма и межклеточную коммуникацию. Геномы Myxozoa — одни из мельчайших известных геномов животных[7] и пример мозаичной эволюции паразитов[17]. Так, Henneguya утратила гены связанные с аэробным дыханием и репликацией митохондрий[18].
По данным WoRMS, в составе класса Myxozoa выделяют два подкласса: малакоспорей (Malacosporea) и миксоспоридий (Myxosporea)[2]. Если рассматривать Myxozoa в ранге подтипа и выше, то соответствующие таксоны имеют статус классов[1].
↑ 12Fiala I. (2008). MyxozoaАрхивная копия от 1 марта 2018 на Wayback Machine. in The Tree of Life Web Project. (англ.) (Дата обращения: 17 ноября 2010).
↑ 12Вестхайде В., Ригер Р.От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.
↑Alexander Gruhl.Myxozoa (англ.) // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 1: Introduction, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Andreas Wanninger. — Vienna: Springer, 2015. — P. 165–177. — ISBN 978-3-7091-1862-7. — doi:10.1007/978-3-7091-1862-7_7. Архивировано 22 августа 2024 года.
↑Štolc A. Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies (фр.) // Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème : magazine. — 1899. — Vol. 12. — P. 1—12.
