Гру́ппа кро́ви — генетический обусловленный иммунологический признак крови, который исходя из его сходств и различий у разных индивидов, позволяет подразделять людей (или другой вид животных) на разные группы[1].
В мембране эритроцитов человека содержится более 300 различных антигенных детерминант, молекулярное строение которых закодировано соответствующими геннымиаллелямихромосомныхлокусов. Количество таких аллелей и локусов в настоящее время точно не установлено.
Термин «группа крови» характеризует системы эритроцитарных антигенов, контролируемых определёнными локусами, содержащими различное число аллельных генов, таких, например, как A, B и O («латинская буква O») в системе ABO. Термин «тип крови» отражает её антигенныйфенотип (полный антигенный «портрет», или антигенный профиль) — совокупность всех групповых антигенных характеристик крови, серологическое выражение всего комплекса наследуемых генов группы крови.
Две важнейшие классификации группы крови человека — это система ABO и резус-система.
Системы групп крови
По состоянию на декабрь 2022 года, по данным Международного общества переливания крови, у человека обнаружено 44 системы групп крови[4]. Из них наибольшее значение в прикладной медицине имеют и определяются чаще всего системы ABO и резус-фактора. Но остальные системы групп крови также имеют значение, поскольку пренебрежение ими в некоторых случаях может привести к тяжёлым последствиям и даже смертельному для реципиента исходу.
Открыта учёным Карлом Ландштейнером в 1900 году. Известно более 10 аллельных генов этой системы: A¹, A², B и O и т. д. Генный локус для этих аллелей находится на длинном плече хромосомы 9. Основными продуктами первых трёх генов — генов A¹, A² и B, но не гена O — являются специфические ферментыгликозилтрансферазы, относящиеся к классу трансфераз. Эти гликозилтрансферазы переносят специфические сахара — N-ацетил-D-галактозамин в случае гликозилтрансфераз A¹ и A² типов, и D-галактозу в случае гликозилтрансферазы B-типа. При этом все три типа гликозилтрансфераз присоединяют переносимый углеводный радикал к альфа-связующему звену коротких олигосахаридных цепочек.
Субстратамигликозилирования этими гликозилтрансферазами являются, в частности и в особенности, как раз углеводные части гликолипидов и гликопротеидов мембран эритроцитов, и в значительно меньшей степени — гликолипиды и гликопротеиды других тканей и систем организма. Именно специфическое гликозилирование гликозилтрансферазой A или B одного из поверхностных антигенов эритроцитов — агглютиногена — тем или иным сахаром (N-ацетил-D-галактозамином либо D-галактозой) и образует специфический агглютиноген A или B (рус.Б).
В плазме кровичеловека могут содержаться антитела анти-А и анти-В (α-, β-гемагглютинины), на поверхности эритроцитов — антигены (агглютиногены) A и B, причём из белков A и анти-А содержится один и только один, то же самое — для белков B и анти-В. В случае содержания в крови (при переливании) одновременно эритроцитов с антигенами A и антител анти-A в плазме крови происходит агглютинация эритроцитов, то же происходит при наличии антигенов B и антител анти-B, на этом основана реакция агглютинации при определении группы крови системы ABO, когда берётся кровь пациента и стандартные группоспецифические сыворотки (содержащие анти-A антитела, содержащие анти-B антитела в определённом титре)[5].
Таким образом, существует 4 допустимые комбинации фенотипа при 6 возможных генотипах: то, какая из них характерна для данного человека, определяет его группу крови[6][7]. Наличие антигенов на эритроцитах определяют 3 типа генов: IA — доминантный, кодирует образование антигена А, IB — доминантный, кодирует образование антигена B, iO — рецессивный, не кодирует образование антигенов:
O (I) αβ — гены iOiO, гемагглютиногенов-A и -B на эритроцитах нет, α- и β-гемагглютинины в плазме (универсальные доноры эритромассы, универсальные реципиенты плазмы крови при отсутствии несовместимости по остальным системам групп крови).
A (II) β — гены IAIA или IAiO, гемагглютиногены-А на эритроцитах, β-гемагглютинины в плазме.
B (III) α — гены IBIB или IBiO, гемагглютиногены-B на эритроцитах, α-гемагглютинины в плазме.
AB (IV) о — гены IAIB, гемагглютиногены-А и -B на эритроцитах, α- и β-гемагглютининов в плазме нет (универсальные реципиенты эритромассы, универсальные доноры плазмы крови при отсутствии несовместимости по остальным системам групп крови).
Подгруппы, вызванные различиями антигенов А1, А2, А3…АХ и В1, В2…ВХ, не влияют на групповую принадлежность, но могут играть роль при определении группы крови в связи с их различными агглютинационными свойствами. Так, к примеру, наиболее выражены агглютинационные свойства у антигена А1, а у реже встречаемого А3 — менее и при определении группы стандартными сыворотками может не определяться и приводить к ложным результатам, в таких случаях применяют сыворотки с более высокими титрами антител.
Группы крови системы ABO встречаются у разных народностей и в разных регионах с разной частотой[8][9].
Наследование группы крови системы ABO
Вследствие того, что наследование группы крови системы ABO происходит по кодоминантно-рецессивному типу (2 разных доминантных гена и 1 рецессивный), фенотипические проявления происходят следующим образом: при наличии одного доминантного гена — проявляются его признаки, при наличии 2 доминантных генов — проявляются признаки обоих генов, при отсутствии доминантных генов — проявляются признаки рецессивного гена[3][7][10].
Таблица наследования группы крови системы ABO в зависимости от сочетания генов родителей
A (II) — 50 % [IAiO]/[IAIA] B (III) — 12,5 % [IBiO] AB (IV) — 37,5 %
A (II) — 25 % [IAiO] A (II) — 25 % [IAIA] B (III) — 25 % [IBiO] AB (IV) — 25 %
A (II) — 12,5 % [IAiO] B (III) — 50 % [IBiO]/[IBIB] AB (IV) — 37,5 %
A (II) — 25 % [IAiO] B (III) — 25 % [IBiO] B (III) — 25 % [IBIB] AB (IV) — 25 %
A (II) — 25 % [IAIA] B (III) — 25 % [IBIB] AB (IV) — 50 %
A (II) — 50 % [IAIA] AB (IV) — 50 %
B (III) — 50 % [IBIB] AB (IV) — 50 %
Приведённые в таблице проценты показывают лишь вероятность наследования группы крови ребёнком у пары с данными группами крови, берутся из элементарного комбинаторного расчёта и не определяют реальные проценты рождения детей у конкретной пары с такими группами крови (за исключением значения 100 %).
Вкратце из всего приведённого следует:
фенотип A (II) может быть у человека, унаследовавшего от родителей или два гена IA (IAIA), или гены IA и iO (IAiO). Соответственно фенотип B (III) — при наследовании или двух генов IB (IBIB), или IB и iO (IBiO);
фенотип O (I) проявляется при наследовании только двух генов iO. Таким образом, если оба родителя имеют фенотипически A (II) / B (III) группу крови (при условии, что у обоих обязательно генотипы IAiO или IBiO), кто-то из их детей может иметь O (I) группу (генотип iOiO);
если у одного из родителей группа крови A (II) с возможным генотипом IAiO, а у другого B (III) с возможным генотипом IBiO — дети у пары могут иметь любую группу крови: O (I), A (II), B (III) или AB (IV);
у родителя с группой крови O (I) не может быть ребёнка с группой крови AB (IV), вне зависимости от группы крови второго родителя. У обоих родителей, у которых O (I) группа крови, ребёнок может иметь только O (I) группу;
у родителя с группой крови AB (IV) не может быть ребёнка с группой крови O (I), вне зависимости от группы крови второго родителя. Исключения возможны в крайне редких случаях, при подавлении IA и IB генов h-геном (вероятно подавление другими генами) — так называемый «бомбейский феномен». Также дополнительное исключение возможно при цис-положении генов А и В (вероятность — около 0,001 %)[12];
Определение групп крови системы ABO
Определение групповой принадлежности крови по системе ABO у человека, кроме нужд трансфузиологии, имеет значение и при проведении судебно-медицинской экспертизы, в частности при установлении биологических родителей детей и т. д. Также возможно использование при генеалогических исследованиях. До широкого внедрения в практику ДНК-исследований, будучи давно открытыми и отличаясь простотой определения, они являлись одним из основных показателей в исследованиях. Однако определение групповой принадлежности крови не позволяет во всех случаях давать однозначные ответы[13][14].
Определение групп крови системы ABO имеет значение и в трансплантологии при пересадке органов и тканей, так как антигены А и В имеются не только на эритроцитах, но и в ряде других клеток организма и могут вызвать групповую несовместимость.
Определение группы крови системы ABO гемагглютинацией
В клинической практике определяют группы крови с помощью моноклональных антител. При этом эритроциты испытуемого смешивают на тарелке или белой пластинке с каплей стандартных моноклональных антител (цоликлоны анти-А и цоликлоны анти-B), а при нечёткой агглютинации и при AB(IV) группе исследуемой крови добавляют для контроля каплю изотонического раствора. Соотношение эритроцитов и цоликлонов: ~0,1 цоликлонов и ~0,01 эритроцитов. Результат реакции оценивают через три минуты.
если реакция агглютинации наступила только с анти-А цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе А(II);
если реакция агглютинации наступила только с анти-B цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе B(III);
если реакция агглютинации не наступила с анти-А и с анти-B цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе O(I);
если реакция агглютинации наступила и с анти-А и с анти-B цоликлонами, и её нет в контрольной капле с изотоническим раствором, то исследуемая кровь относится к группе AB(IV).
Проба на индивидуальную совместимость групп крови системы ABO
Агглютинины, не свойственные данной группе крови, носят название экстрагглютинов. Они иногда наблюдаются в связи с наличием разновидностей агглютиногена A и агглютинина α, при этом α1M и α2 агглютинины могут выполнять функцию экстрагглютининов.
Феномен экстрагглютининов, а также некоторые другие явления, в ряде случаев могут быть причиной несовместимости крови донора и реципиента в пределах системы ABO даже при совпадении групп. С целью исключения такой внутригрупповой несовместимости одноимённых по системе ABO крови донора и крови реципиента проводят пробу на индивидуальную совместимость.
На белую пластину или тарелку при температуре 15—25 °C наносят каплю сыворотки реципиента (~0,1) и каплю крови донора (~0,01). Капли смешивают между собой и оценивают результат через пять минут. Наличие агглютинации указывает на несовместимость крови донора и крови реципиента в пределах системы ABO, несмотря на то, что их группы крови одноимённые.
Резус крови играет важную роль в формировании так называемой гемолитической желтухи новорождённых, вызываемой вследствие резус-конфликта иммунизованной матери и эритроцитов плода[18].
Известно, что резус крови — это сложная система, включающая более 40 антигенов, обозначаемых цифрами, буквами и символами. Чаще всего встречаются резус-антигены типа D (85 %), С (70 %), Е (30 %), е (80 %) — они же и обладают наиболее выраженной антигенностью. Система резус не имеет в норме одноимённых агглютининов, но они могут появиться, если человеку с резус-отрицательной кровью перелить резус-положительную кровь.
Наследование резус-фактора
Антигены резус-фактора кодируются 6 сцепленными по три генами в первой хромосоме, которые образуют 8 гаплотипов с 36 возможными вариациями проявления генотипа, выражающимися в 18 вариантах фенотипического проявления. Rh+ считается кровь, когда на эритроцитах имеются антигены RhO(D), которые состоят из субъединиц RhA, RhB, RhC, RhD, вследствие чего возможны взаимодействия антиген-антитело даже у Rh+ крови разных людей в случае наличия разных субъединиц, при этом при низкой экспрессии гена, кодирующего этот антиген, он может и не выявиться при определении резус-фактора. Rh- считаются люди, у которых отсутствуют антигены RhO(D), но при этом имеются другие антигены резус-фактора, а у лиц, являющихся донорами, Rh- считаются только те, у кого отсутствуют ещё и антигены rh'(C), rh"(E). Остальные антигены резус-фактора не играют значительной роли. Полное отсутствие антигенов резус-фактора встречается крайне редко и приводит к патологии эритроцитов.
Резус-фактор наследуется по аутосомно-доминантному типу наследования. Положительный резус — доминантный признак, отрицательный — рецессивный. Фенотип Rh+ проявляется как при гомозиготном, так и при гетерозиготном генотипе (++ или +–), фенотип Rh- проявляется только при гомозиготном генотипе (только ––).
У пары Rh- и Rh- могут быть дети только с фенотипом Rh-. У пары Rh+(гомозигота ++) и Rh- могут быть дети с фенотипом только Rh+. У пары Rh+(гетерозигота ±) и Rh- могут быть дети с фенотипом как Rh+, так и Rh-. У пары Rh+ и Rh+ могут быть дети с фенотипом как Rh+, так и Rh- (в случае, если оба родителя гетерозиготны).
Группы крови других систем
На данный момент изучены и охарактеризованы десятки групповых антигенных систем крови, таких, как системы Даффи, Келл, Кидд, Льюис и др. Количество изученных и охарактеризованных групповых систем крови постоянно растёт.
Групповая система Келл (Kell) состоит из 2 антигенов, образующих 3 группы крови (К—К, К—k, k—k). Антигены системы Келл по активности стоят на втором месте после системы резус. Они могут вызвать сенсибилизацию при беременности, переливании крови; служат причиной гемолитической болезни новорождённых и гемотрансфузионных осложнений[19].
Кидд
Групповая система Кидд (Kidd) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови: lk (a+b-), lk (A+b+) и lk (a-b+). Антигены системы Кидд также обладают изоиммунными свойствами и могут привести к гемолитической болезни новорождённых и гемотрансфузионным осложнениям.
Также это зависит от гемоглобина в крови.
Даффи
Групповая система Даффи (Duffy) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови Fy (a+b-), Fy (a+b+) и Fy (a-b+). Антигены системы Даффи в редких случаях могут вызвать сенсибилизацию и гемотрансфузионные осложнения.
MNSs
Групповая система MNSs является сложной системой; она состоит из 9 групп крови. Антигены этой системы активны, могут вызвать образование изоиммунных антител, то есть привести к несовместимости при переливании крови. Известны случаи гемолитической болезни новорождённых, вызванные антителами, образованными к антигенам этой системы.
Лангерайс и Джуниор
В феврале 2012 года учёные из Вермонтского университета (США) в сотрудничестве с японскими коллегами из Центра крови Красного Креста и учёными из французского Национального института переливания крови, открыли две новые «дополнительные» группы крови, включающие два белка на поверхности эритроцитов — ABCB6 и ABCG2. Эти белки относят к транспортным белкам (участвуют в переносе метаболитов, ионов внутри клетки и из неё)[20].
Вел-отрицательная группа
Впервые была обнаружена в начале 1950-х годов, когда у страдающей раком толстого кишечника пациентки после повторного переливания крови началась тяжёлая реакция отторжения донорского материала. В статье, опубликованной в медицинском журнале Revue D’Hématologie, пациентку называли миссис Вел. В дальнейшем было установлено, что после первого переливания крови у пациентки выработались антитела против неизвестной молекулы. Вызвавшее реакцию вещество никак не удавалось определить, а новую группу крови в честь этого случая назвали Вел-отрицательной. Согласно сегодняшней статистике, такая группа встречается у одного человека из 2500. В 2013 году учёным из Университета Вермонта удалось идентифицировать вещество, им оказался белок, получивший название SMIM1. Открытие белка SMIM1 довело количество изученных групп крови до 33[21].
Сведения о группе крови в некоторых странах вводятся в паспорт (в том числе в России, по желанию владельца паспорта), у военнослужащих они могут быть занесены в военный билет и нашиты на одежду.
Совместимость групп крови человека
Эритромассы
Плазмы крови
Возможные, допустимые в крайних случаях направления переливания компонентов крови разногрупных системы ABO
Теория совместимости групп крови ABO возникла на заре переливания крови, во время Второй мировой войны, в условиях катастрофической нехватки донорской крови.
Доноры и реципиенты крови должны иметь «совместимые» группы крови. В России по жизненным показаниям и при отсутствии одногруппных по системе АВ0 компонентов крови (за исключением детей) допускается переливание резус-отрицательной крови O(I) группы реципиенту с любой другой группой крови в количестве до 500 мл. Резус-отрицательная эритроцитная масса или взвесь от доноров группы А(II) или В(III), по витальным показаниям могут быть перелиты реципиенту с AB(IV) группой, независимо от его резус-принадлежности. При отсутствии одногруппной плазмы реципиенту может быть перелита плазма группы АВ(IV)[22].
В середине XX века предполагалось, что кровь группы O(I)Rh- совместима с любыми другими группами. Люди с группой O(I)Rh- считались «универсальными донорами», и их кровь могла быть перелита любому нуждающемуся. В настоящее время подобные гемотрансфузии считаются допустимыми в безвыходных ситуациях, но не более 500 мл.
Несовместимость крови группы O(I)Rh- с другими группами наблюдалась относительно редко, и на это обстоятельство длительное время не обращали должного внимания. Таблица ниже иллюстрирует, люди с какими группами крови могли отдавать / получать кровь (знаком Y отмечены совместимые комбинации). Например, обладатель группы A(II)Rh− может получать кровь групп O(I)Rh− или A(II)Rh− и отдавать кровь людям, имеющим кровь групп AB(IV)Rh+, AB(IV)Rh−, A(II)Rh+ или A(II)Rh−.
Со второй половины XX века переливание крови допускается только одногруппной. При этом существенно снижены и сами показания для переливания цельной крови, в основном только при массивных кровопотерях. В остальных случаях более обоснованно и выгодно применение компонентов крови в зависимости от конкретной патологии.
Сегодня ясно, что другие системы антигенов также могут вызывать нежелательные последствия при переливании крови[25]. Поэтому одной из возможных стратегий службы переливания крови может быть создание системы заблаговременного криоконсервирования собственных форменных элементов крови для каждого человека.
Если у донора есть антиген Kell, то его кровь нельзя переливать реципиенту без Kell, поэтому во многих станциях переливания таким донорам можно сдавать только компоненты крови, но не цельную кровь.
Совместимость плазмы
В крови I группы групповые антигены A и B эритроцитов отсутствуют или их количество очень мало, поэтому раньше полагали, что кровь I группы можно переливать пациентам с другими группами в любых объёмах без опасения, так как не произойдёт агглютинации эритроцитов вливаемой крови. Однако в плазме группы I содержатся агглютинины α и β, и эту плазму можно вводить лишь в очень ограниченном объёме, при котором агглютинины донора разводятся плазмой реципиента и агглютинация эритроцитов реципиента не происходит (правило Оттенберга). В плазме IV(AB) группы агглютинины не содержатся, поэтому плазму IV(AB) группы можно переливать реципиентам любой группы (универсальное донорство плазмы).
Реципиент
Донор
O(I)
A(II)
B(III)
AB(IV)
O(I)
Y
Y
Y
Y
A(II)
N
Y
N
Y
B(III)
N
N
Y
Y
AB(IV)
N
N
N
Y
История
Группы крови были впервые обнаружены австрийским врачом Карлом Ландштейнером, работавшим в Патолого-анатомическом институте Венского университета (ныне Венский медицинский университет). В 1900 году он обнаружил, что эритроциты могут слипаться (агглютинировать) при смешивании в пробирках с сыворотками других людей, и помимо этого, часть человеческой крови также агглютинирует с кровью животных[26]. Он написал:
Сыворотка здоровых людей агглютинирует не только с эритроцитами животных, но часто и с человеческими, других людей. Ещё неизвестно, связано ли это с врожденными различиями между людьми или это результат каких-то повреждений бактериального характера[27].
Это было первым доказательством того, что у людей существует вариация крови. В следующем, 1901, году он сделал однозначное наблюдение, что эритроциты человека агглютинируют только с сыворотками определенных людей. На основании этого он классифицировал кровь человека на три группы, а именно группу A, группу B и группу C. Он определил, что кровь группы A агглютинирует с группой B, но никогда со своим собственным типом. Точно так же кровь группы B агглютинирует с группой A. Кровь группы C отличается тем, что она агглютинирует как с A, так и с B[28]. Это было открытие групп крови, за которое Ландштейнер был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1930 году (позже буква C была заменена на O в честь немецкого Ohne, что означает без, ноль или нуль)[29]. Группа AB была открыта годом позже учениками Ландштейнера Адриано Стурли и Альфредом фон Декастелло[30][31].
В ряде случаев была выявлена взаимосвязь между группой крови и риском развития некоторых заболеваний (предрасположенность).
Согласно результатам исследований, опубликованным в 2012 году группой американских учёных под руководством проф. Лу Ци (Lu Qi) из Института здравоохранения Гарвардского университета (Harvard School of Public Health), лица с группой крови A (II), B (III) и AB (IV) имеют бо́льшую предрасположенность к сердечным заболеваниям, чем лица с группой крови О (I): на 23 % для лиц с группой крови AB (IV), на 11 % для лиц с группой крови В (III) и на 5 % для лиц с группой крови A (II)[35].
Согласно другим исследованиям, у лиц с группой крови В (III) в несколько раз ниже заболеваемость чумой[36]. Имеются данные о взаимосвязи между группами крови и частотой других инфекционных заболеваний (туберкулёз, грипп и другие). У лиц, гомозиготных по антигенам (первой) группы крови O (I), в 3 раза чаще встречается язвенная болезнь желудка[37][нет в источнике]. Конечно, сама по себе группа крови не означает, что человек обязательно будет страдать «характерной» для неё болезнью.
Также учёные Каролинского института в Швеции по итогам 35-летнего исследования, в котором приняли участие более миллиона пациентов, делают вывод, что люди с группой крови O (I) меньше подвержены раковым заболеваниям, с группой крови A (II) чаще всех болеют раком желудка, а обладатели B (III) и AB (IV) групп крови чаще всех болеют раком поджелудочной железы[40].
В настоящее время созданы базы данных относительно корреляции определённых заболеваний и групп крови. Так, в обзоре американского исследователя-натуропатаПитера д’Адамо анализируется связь онкологических заболеваний различного типа и групп крови[41]. Здоровье определяется множеством факторов, и группа крови — лишь один из маркеров. Околонаучная теория Д’Адамо, более 20 лет анализировавшего взаимосвязь заболеваемости с маркерами групп крови, становится всё более популярной. Он, в частности, связывает необходимую человеку диету с группой крови, что является сильно упрощённым подходом к проблеме.
Распределение групп ABO и резус-фактора по странам
Самым редким у людей является аллель B — его носители составляют около 16% человечества. Наиболее высокие частоты этого аллеля наблюдаются в Центральной Азии и Сибири (25—30 %), наиболее низкие — у аборигенов Америки и Австралии (менее 5%). Аллель A проявляет более высокую частотность — около 21 % по всему населению земного шара, с максимумами у индейского народа черноногие в штате Монтана (США) — 30—35 %, у австралийских аборигенов (40—53 % у многих групп) и у саамов (50—90%). При этом аллель A практически отсутствует у индейцев Латинской Америки. 63% человечества не являются носителями ни A, ни B, т.е. имеют группу крови O(I). Особенно высока частотность группы O(I) — до 100 % — у аборигенного населения Центральной и Южной Америки; высока частотность у аборигенов Австралии и в Западной Европе (особенно у населения с кельтскими предками). Наиболее редко группа O(I) встречается в Восточной Европе и Центральной Азии, где распространён аллель B[42].
Положительный резус-фактор наблюдается у большинства мирового населения. У аборигенов Америки и Австралии частотность Rh+ до начала массовых контактов с остальной частью человечества составляла 99—100 %. У коренного населения Субсахарской Африки Rh+ встречается в 97—99 % случаев, в Восточной Азии — в 93—99 %. У европеоидов на всех континентах частотность положительного резус-фактора составляет 83—85 %. Наименьшая доля Rh+ наблюдается у басков — около 65 %[42].
В Японии широко используют данные о группе крови системы ABO в быту. Проведение анализов и учёт группы крови называют «кэцуэки-гата» и воспринимают его очень серьёзно. Их используют при приёме на работу, при выборе друзей и спутников жизни. Аппараты, проводящие экспресс-анализ группы крови «по кровяному пятну», часто встречаются на вокзалах, в универмагах, ресторанах.
↑Данная нумерации принята в России. В США она была другой. Чтобы избежать путаницы, в Европе, в США и в России ушли от цифровой нумерации к нотации ABO.
↑Хандогина Елена Константиновна и др. Генетика человека с основами медицинской генетики : учебник для медицинских училищ и колледжей. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. — С. 38—39. — 195 с. — ISBN 978-5-9704-1867-3.
↑ 12345678Значения только в ячейках в пересечениях со столбцами [IAiO] / [IAIA] и [IBiO] / [IBIB].
↑Karl Landsteiner. Zur Kenntnis der antifermentativen, lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe (нем.). — Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten, 1900. — Bd. 27. — S. 357–362.
↑Alfred Von Decastello, Adriano Sturli. Concerning isoagglutinins in serum of healthy and sick humans (нем.) = Ueber die Isoagglutinine im Serum gesunder und kanker Menschen // Munchener Medizinische Wochenschrift. — 1902. — Bd. 26. — S. 1090–1095.
↑ 12345O'Neil D.Distribution of Blood Types(англ.). Modern Human Variation: An Introduction to An Introduction to Contemporary Human Biological Diversity. Дата обращения: 5 сентября 2023. Архивировано 25 сентября 2023 года.