Отряд объединяет 4 современных (щелезубовые, кротовые, ежовые, землеройковые) и значительное количество вымерших семейств (среди них одно — незофонтовые — вымерло в историческое время: после колонизации Больших Антильских островов испанцами на рубеже XV—XVI веков[2])[3]. Согласно базе данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10), отряд включает 61 рецентный род (ежовые — 10, незофонтовые — 1, щелезубовые — 2, землеройковые — 29, кротовые — 19) и 566 ныне живущих видов (ежовые — 26, щелезубовые — 2, землеройковые — 478, кротовые — 60). База данных признаёт 9 видов насекомоядных, вымерших после 1500 года (незофонтовые — 7, щелезубовые — 2)[4].
Названия Eulipotyphla и Lipotyphla происходят от слов др.-греч.λίπω ‘теряю’ и τυφλός ‘слепой’ и даны в связи с отсутствием слепой кишки у представителей отряда. Приставка др.-греч.εὖ ‘хорошо’ придаёт названию Eulipotyphla смысл «настоящие Lipotyphla» и указывает на сужение объёма данного таксона по сравнению с традиционной трактовкой объёма таксона Lipotyphla[5].
В 10-м издании труда «Systema Naturae» основоположника современной биологической классификации Карла Линнея (в том самом, в котором он впервые выделил классМлекопитающие), вышедшем из печати в 1758 году, содержались описания 39 родов млекопитающих. Из этих родов сейчас включают в отряд насекомоядных три рода: Erinaceus (Евразийские ежи), Talpa (Обыкновенные кроты) и Sorex (Бурозубки); сам же Линней отнёс их к сборному отряду Bestiae — наряду с родами Sus (Кабаны), Dasypus (Девятипоясные броненосцы) и Didelphis (Обыкновенные опоссумы)[6][7]. В первом томе 12-го (последнего прижизненного) издания «Systema Naturae», посвящённом царству животных, Линней расформировал отряд Bestiae, а роды Erinaceus, Talpa, Sorex и Didelphis перенёс в отряд Ferae — наряду с хищными[8].
Первым предложил выделить роды Erinaceus, Talpa и Sorex в отдельную таксономическую группу немецкий зоолог Карл Иллигер, поместивший их в 1811 году в «семейство Subterranea (подземные)». Самостоятельный отряд Insectivora был выделен в 1821 году английским естествоиспытателем Томасом Боудичем, который следовал Жоржу Кювье (последний уже в 1817 году рассматривал эту группу млекопитающих под французским названием insectivores, но не присвоил ей латинского названия и объединял в один отряд с рукокрылыми[9]). Данный отряд теперь уже включал 9 родов: к трём первоначальным добавились Desmana (Выхухоли), Scapanus[англ.] (Западноамериканские кроты), Condylura (Звездоносы), Tenrec (Обыкновенные тенреки), Setifer (Большие тенреки) и Chrysochloris (Капские златокроты)[10].
Эрнст Геккель в 1866 году подразделил отряд насекомоядных на две группы: Lipotyphla и Menotyphla (последняя включала прыгунчиков и тупай, выделенных в XX веке в самостоятельные отряды)[12]. Для представителей первой группы было характерно отсутствие слепой кишки, представителей второй — её наличие. В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств (первую попытку вывести группу Menotyphla из отряда Insectivora предпринял в 1910 году Уильям Грегори[9], который также ввёл подразделение насекомоядных на две «секции»: Erinaceomorpha и Soricomorpha; ранг подотрядов этим группам придал в 1954 году Роже Сабан[13][14]). В 1972 году британский зоолог Перси Батлер подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре подотряда: Erinaceomorpha (ежовые), Soricomorpha (землеройковые, кротовые, щелезубовые), Tenrecomorpha (тенрековые) и Chrysochlorida (златокротовые)[15][16].
В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами Малькольмом Маккенной и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует грандотряд Lipotyphla, включающий три отряда: Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha (тенрековых Маккенна и Белл включили в этот отряд)[17]. Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаков[18].
В самом конце XX века представления о филогении плацентарных претерпели значительные изменения в связи с применением методов молекулярной филогенетики[19]. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований установили, что тенрековые и златокротовые — это сестринские группы, весьма далёкие в плане филогении от остальных Lipotyphla, и выделили это два семейства в отряд афросорициды (Afrosoricida)[20]. Остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде Eulipotyphla с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha[21]; монофилия этого отряда была подтверждена последующими исследованиями[22]. Ряд биологов, впрочем, считает, что выделение афросорицид в обособленный отряд не является столь уж существенным изменением объёма таксона, чтобы давать ему новое имя, и продолжает пользоваться традиционным названием Lipotyphla[2][19]. Вне зависимости от выбора между двумя латинскими названиями российские зоологи считают разумным использовать применительно к отряду название «насекомоядные»[1][2][23].
Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae, а первым ответвилось семейство Solenodontidae 73,6 млн лет назад[24][25]; тем самым группа Soricomorpha оказалась парафилетической[26][27]. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии дихотомии Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)[28].
Филогенетические взаимосвязи между четырьмя рецентными (т. e. включающими ныне живущие или вымершие в историческое время виды) семействами насекомоядных, выявленные методами молекулярной филогенетики, можно отобразить в виде следующей кладограммы[29][30]:
Общепринятого подразделения отряда Eulipotyphla на подотряды в настоящее время не существует. С. Брейс и соавторы (2016) предложили возвести таксоны Solenodonota и Erinaceota в ранг подотрядов[30]. Ряд авторов предлагает выделить каждое из современных семейств в самостоятельный подотряд (соответственно, Solenodontomorpha, Talpomorpha, Erinaceomorpha и Soricomorpha)[31]; однако некоторые вымершие семейства насекомоядных занимают в системе отряда изолированное положение и не могут быть включены ни в один из этих четырёх подотрядов.
В приводимой ниже классификации, включающей полный перечень как рецентных, так и вымерших семейств, уровень подотрядов не выделен, но предусмотрена группировка семейств в надсемейства, предложенная в работе А. В. Лопатина (2006)[14]; при этом добавлено надсемейство Erinaceoidea в его традиционно понимаемом объёме[32]. Из приведённого Лопатиным перечня семейств удалены семейства афросорицид Tenrecidae и Chrysochloridae (а также палеоценовые Adapisoriculidae[англ.], которых в настоящее время относят к базальным эутериям[33][34]), но сделаны и некоторые добавления — в соответствии с более поздними исследованиями[35].
Заметим, что не все перечисленные выше семейства получили единодушное признание у териологов, занимающихся классификацией насекомоядных. Так, в монографии М. Маккенны и С. Белл (1997) в составе таксона насекомоядных (в его современном объёме) насчитывалось всего 16 семейств из приведённого перечня[36]. В 2002 году Роберт Ашер, Малькольм Маккенна и их коллеги выделили из состава Apternodontidae новые семейства Oligoryctidae и Parapternodontidae, указав на филогенетическую близость последних к Soricidae (А. В. Лопатин считает, впрочем, что выводы Ашера и коллег нуждаются в дальнейшем подтверждении[37])[38][39]. Составлявшие семейство Sespedectidae подсемейства Sespedectinae и Scenopaginae получили позднее ранг отдельных семейств[40], а недавно открытые роды Chambilestes и Vastania были выделены в самостоятельные семейства[41][42]. Семейство Dormaaliidae иногда включают в состав Amphilemuridae[43][44], иногда рассматривают оба семейства отдельно[32][45].
В монографии М. Маккенны и С. Белл в составе Erinaceomorpha и Soricomorpha упомянуты также роды Adunator, Talpavoides, Talpavus, Seia и Geomana, не включённые в какие-либо семейства[13].
Филогения отряда
В отношениях между вымершими семействами отряда полной ясности нет (в частности, дальнейших исследований требует филогения Erinaceoidea), хотя группировка их в надсемейства является более или менее общепринятой[46]. Приводимая ниже кладограмма отражает предварительные результаты современного этапа изучения филогении насекомоядных; топология взаимосвязей между рецентными семействами приведена в соответствие с результатами молекулярно-генетических исследований, а взаимосвязи между вымершими семействами даны в основном по работе А. В. Лопатина (2006)[47] с учётом позднейших дополнений[48]. Распределение по геологическим эпохам дано по уже упоминавшейся монографии М. Маккенны и С. Белл[36] (внесённые в неё коррективы отмечены отдельными сносками).
Заметим, что в состав семейства Geolabididae нередко включают и род Batodon из верхнего мела Северной Америки (маастрихтский век); однако ряд палеонтологов вообще не признаёт его плацентарным и относит к семейству Cimolestidae[порт.] базальных эутериев[50][51], причём сестринской группой для него оказывается Maelestes[англ.] из верхнего мела Центральной Азии[52][53]. Проведённый А. В. Лопатиным филогенетический анализ указывает на парафилию Geolabididae по отношению к Nesophontidae и парафилию Nyctitheriidae по отношению к Soricidae (а возможно, и к Plesiosoricidae)[54].
Описание
Насекомоядные длительное время считались наиболее архаичными плацентарными. Ряд их особенностей действительно свидетельствует в пользу архаичности: малый мозг (с гладкими полушариями, не прикрытыми мозжечком), отсутствие мошонки, общая примитивность черепа (нет заглазничной дуги), примитивная зубная формула. Однако палеонтологи установили, что насекомоядные всё же существенно отличаются от наиболее примитивных плацентарных[55]. Выделение же отряда насекомоядных в самостоятельную ветвь произошло уже после разделения плацентарных на 4 надотряда[26].
Представители отряда — животные мелких (длина тела 50—450 мм) и очень мелких (менее 50 мм) размеров (исключение — миоценовый Deinogalerix, достигавший размеров небольшого волка[56]). К насекомоядным относятся самые маленькие представители класса млекопитающих — карликовая многозубка (Suncus etruscus) и крошечная бурозубка (Sorex minutissimus), у которых длина тела лежит в пределах 30—50 мм, а масса колеблется от 1,2 до 3,3 г[57]. У Batodonoides vanhouteni (семейство Geolabididae) из раннего эоцена США (53 млн лет назад) масса тела оценивается в 1,3 грамма (от 0,93 до 1,82 г.).
Внешний вид — «мышеподобный» или «ежеподобный»: удлинённая морда, часто заканчивающаяся подвижным чувствительным хоботком, маленькие глаза и уши. Тело покрыто коротким и мягким мехом или же колючками[58].
Основную пищу насекомоядных, соответственно названию, составляют насекомые и другие мелкие членистоногие, а также черви и мелкие позвоночные[1]. Насекомоядные играют существенную роль во многих биоценозах, поскольку они поедают значительное количество беспозвоночных, перемешивают слои почвы и выполняют роль естественных санитаров. Для человека прямого хозяйственного значения, как правило, не имеют. Некоторые представители отряда выступают в качестве резервуарныххозяев для переносчиков ряда трансмиссивных заболеваний человека и животных[59].
Обычно насекомоядные активны в ночное время суток. Многие их виды в неблагоприятные периоды впадают в спячку. У насекомоядных продолжительность жизни составляет от 1 года до 5—6 лет. В возрасте от 3 до 12 месяцев наступает половая зрелость. Самки могут в течение года давать 1—2 (реже — 3) помёта, в котором может быть от 1 до 14 детёнышей, первоначально слепых и беззубых. Беременность у самок насекомоядных длится от 11 до 43 дней[60].
↑Butler P. M. .The problem of insectivore classification // Studies in Vertebrate Evolution / Ed. by K. A. Joysey, T. S. Kemp. — Edinburgh: Oliver & Boyd, 1972. — 284 p. — P. 253—265.
↑O'Leary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. .Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals // Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 490—516.
↑Nikaido M., Cao Ying, Harada M., Okada N., Hasegawa M. .Mitochondrial Phylogeny of Hedgehogs and Monophyly of Eulipotyphla // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, 28 (2). — P. 276—284. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00120-9. — PMID12878464.
↑Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J. .Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary // Nature, 2007, 447 (7147). — P. 1003—1006. — doi:10.1038/nature05854. — PMID17581585.
↑Rook D. L., Hunter J. P. .Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta // Journal of Mammalian Evolution, 2014, 21 (1). — P. 75—91. — doi:10.1007/s10914-013-9230-9.
Зайцев М. В., Войта Л. Л., Шефтель Б. И. . Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Насекомоядные. — СПб.: Наука, 2014. — 391 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 178). — ISBN 978-5-02-038380-7.
Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сб. трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5.
Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. I. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
_(white_background).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
