|
Едмонтозавр
Едмонтозавр (англ. Edmontosaurus — «ящір з Едмонтону», від грец. σαῦρος — «ящір») — рід качконосих динозаврів. Добре збережені скам'янілі залишки знайдені в західній частині Північної Америки (навіть виявлено кілька скам'янілих мумій) віком від 73—65,5 млн років. Едмонтозавра класифікують як «гадрозавра»(підродина гадрозаврідів без гребеня) тісно пов'язаний з родом «анатотитан». Іноді припускають, що це синоніми. Едмонтозавр — один з найбільших гадрозаврідів: довжина до 13 метрів, маса приблизно 4 тони. Едмонтозавра відкрито й вивчено у 1917 році, за рештками, виявленими на півдні Канади. Раніше деякі види виділялися в окремі роди: Claosaurus, Thespesius, Trachodon, а також Anatosaurus. Едмонтозавр був широко розповсюджений по всій західній частині Північної Америки. Вивчення порід, в яких він був знайдений, дозволяє припустити, що він жив на прибережній рівнині. Едмонтозавр був травоїдним, і в основному пересувався на чотирьох кінцівках, але при необхідності міг підніматися на дві. Відомі масові поховання останків: можливо, що едмонтозаври вели стадний спосіб життя. Знайдено залишки, на яких є відбитки зубів тиранозавра. Опис Едмонтозавр був описаний на основі трьох зразків[1][2][3][4]. Як і інші гадрозавриди, едмонтозаври були великим тваринам з довгим, стислим з боків хвостом і з широким «качиним» дзьобом на кінці морди. Передні ноги едмонтозавра були не такими довгими і потужними як задні, але тим не менше, більшу частину часу він пересувався на чотирьох ногах. Різні види едмонтозавров досягали різних розмірів: дорослі особини E. regalis досягали 11 метрів в довжину (хоча деякі скам'янілості показують, що цей вид був дещо більший, можливо до 12 метрів[5]. або навіть 13[6], а важили близько 4 тонн)[7]. E. regalis — найбільший вид едмонтозавра, хоча якщо крупний гадрозаврід анатотитан є синонімом E. annectens, можливо найбільшим виявиться E. Annectens"[7]. Типовий зразок E. regalis — NMC 2288, оцінюється в 9—12 метрів завдовжки[8]. Досить точно вдалося визначити довжину двох добре збережених примірників молодих особин E. annectens під порядковими номерами USNM 2414 и YPM 2182. Примірник під номером USNM 2414, як показують виміри, досягав 8 метрів у довжину, а екземпляр під номером YPM 2182 — 8,92 метра[8][9]. Однак, є скелет E. annectens завдовжки близько 12 метрів[10]. E. saskatchewanensis був менше, приблизно 7 метрів завдовжки[11]. Будова скелетаЧереп едмонтозавра був близько метра в довжину, у E. regalis і E. annectens череп був сплюснутим і тим самим нагадував череп анатотитана[8]. У профіль череп едмонтозавра мав трикутну форму[1]. Як і інші гадрозаврини, едмонтозавр не мав гребеня на голові[11]. Якщо дивитися на череп зверху, то можна помітити, що його дзьоб був широким, як у колпиць. Дзьоб був покритий шаром кератину й не мав зубів[7]. Висновки про те, що дзьоб був покритий кератином, зроблені на основі вивчення мумій[5], товщина кератинового покрову досягала 8 сантиметрів[12]. Носові отвори едмонтозавра були видовженими і розташовувалися в середині черепа[13]. В одного зразка були виявлені очноямкові склеротичні кістки (у деяких тварин, маленькі кісточки, які підтримують око)[14]. У едмонтозавра також було виявлено стремінце[7]. Зуби були присутні на верхній і нижній щелепній кістці. Зуби безперервно змінювалися, одному зубу було потрібно близько року, щоб вирости[15]. Зуби едмонтозавра (як і в інших гадрозаврід) з'єднувалися в так звані «батареї», в кожній з яких було шість зубів. Число зубів з віком збільшувалося[4]. У різних видів едмонтозавра була різна кількість зубних батарей: 51—53 на верхній щелепі і 48—49 на нижній у E. regalis 43 батареї на верхній і 36 на нижній у E. annectens і 52 на верхній і 44 на нижній у E. saskatchewanensis[11].  Число хребців відрізняється в різних видів. В E. regalis було тринадцять шийних, Вісімнадцять спинних і дев'ять крижових хребців, а точна кількість хвостових невідома, тим часом, як у інших гадрозаврид були наявні 50—70 хвостових хребців, тому кількість хвостових хребців цього примірника, можливо, було перебільшено. Пересуваючись на чотирьох ногах едмонтозавр тримав грудну частину тулуба нахиленою вниз, а шию, ймовірно, тримав піднятою вгору, в результаті чого передня частина його хребта вигиналася U-подібно. Хвіст і поперекову область едмонтозавр тримав паралельно поверхні землі[7]. Велику частину спини і хвоста едмонтозавра було укріплено кістковими сухожилками, завдяки чому він міг тримати хвіст прямо[16][17], що допомагало тварині утримувати рівновагу[16]. Лопатки були довгими і плоскими, розташовувалися вони майже паралельно лінії хребетного стовпа. Основні м'язи стегна прикріплялися до чотирьох кісток: стегнової, подовженої клубової, сідничної і лобкової кістки. Через будову стегна едмонтозавр не міг приймати вертикальне положення, оскільки в такому положенні стегнова кістка просто вискочила б з тазостегнового суглоба. Крижові хребці підтримували клубову кістку. Стегнова кістка едмонтозавра була досить рівною, але на середині мався виступ для прикріплення м'язів[4]. До цього виступу прикріплялися м'язи, які з'єднували стегнові кістки з хвостовими хребцями, що стабілізувало становище стегнової кістки[18]. На кожній задній нозі малося три пальці, серед яких були відсутні великий і мізинець. На всіх трьох пальцях малися копита[4]. Передні кінцівки були менш довгими і потужними, ніж задні. На плечовій кістці був присутній великий виступ — дельтопекторальний гребінь (лат. deltopectoral), для прикріплення м'язів. Ліктьова і променева кістки були відносно витонченими і крихкими, плечова кістка і передпліччя були приблизно однієї довжини. Зап'ястя було влаштовано досить просто. На всіх передніх кінцівках було чотири пальці, з яких був відсутній великий. Третій і четвертий пальці були приблизно однакової довжини і при житті були зрощені. Хоча другий і третій пальці мали подібну до копита фалангу, вона покривалася шкірою й не використовувалася при пересуванні, відповідно, в едмонтозавра був тільки один опорний палець на кожній з передніх лап. Мізинець був рудиментарним і складався тільки з однієї фаланги. Мумії На багатьох зразках едмонтозавра були виявлені залишки шкіри. Деякі екземпляри збереглися особливо добре, наприклад екземпляр під порядковим номером AMIH 5060, виявлений на початку XX століття[19][20], і екземпляр, що отримав прізвисько «Дакота»[21][22][23], який очевидно мав органічні сполуки залишків шкіри[23]. Завдяки цим знахідкам можна повністю відновити текстуру шкіри едмонтозавра. Палеонтологи виявили «Дакоту» в 2004 на території штату Північної Дакоти в США, скам'янілі останки якої щільно загрузли в кам'яній породі. Більша частина породи була видалена дослідниками протягом двох років. У результаті перед очима фахівців постала скам'яніла шкіра, зв'язки, сухожилля[24]. Примірник AMIH 5060, раніше раніше відносили до сумнівного роду Trachodon, тепер належить до виду E. annectens. У цього примірника видно залишки шкіри на морді, значній частині шиї і тулуба, а також частково на кистях і ногах[12]. Хвіст і частина ніг не збереглися[20] а деякі області з відбитками шкіри на спині, шиї і передніх лапах були випадково видалені під час препарування скам'янілостей[19]. Цей екземпляр, як припускають вчені, муміфікувався в мулі висохлої річки[20], близько берега. Місце виявлення й поза показують, що тварина померла під час тривалої посухи, можливо тварина хотіла пити, підійшла до того місця, де мала знаходитися річка, і загрузла[25][26] Також можливо, що ящір був похований при раптовій повені[20].  Як показують дослідження мумій едмонтозавра, його епідерміс був тонким[19], лусочки не перекривалися одна з одною й нагадували лусочки жілатье[12]. На більшій частині тіла було тільки два види лусок: маленькі і опуклі, в діаметрі 1—3 міліметра і великі плоскі і багатокутні, звичайно не більше 5 міліметрів у діаметрі, але на передпліччях досягали 10 міліметрів. Вони були згруповані в невеликі групи лусочок одного виду. На більшій частині тіла лусочки були згруповані овально, але на плечі лусочки групувалися рядами. Взагалі, групи лусочок були великими на верхній частині тіла і дрібними на нижній стороні. Групи до 50 сантиметрів у діаметрі знаходилися на верхній частині тулуба[20].  Єдині відбитки луски на голові знаходяться в області ніздрів, де вони були більш рівними і гладкими, ніж на решті тіла, також видно складки шкіри навколо тієї області де раніше розташовувалися ніздрі[12]. При житті над хребтом розташовувався гребінь з невеликих пластин. Повна висота цих пластин у примірника AMIH 5060 не відома, проте несумнівно складала не менше 8 сантиметрів. пальці едмонтозавра були з'єднані перетинкою. Палеонтолог Генрі Осборн вважав, що це було пристосуванням до плавання[20]. Пізніше Роберт Беккер припустив, що ця перетинка пом'якшувала ходу, як подушечки деяких сучасних ссавців, наприклад собак[27]. Як і на передпліччі, на гомілці лусочки були великими. Відбитки шкіри на інших частинах ніг едмонтозавра невідомі, є тільки відбитки шкіри стегна іншого гадрозавріда — ламбеозавра[12]. У примірника AMNH 5060 хвіст не знайдений, але є останки шкіри хвоста у деяких інших екземплярів, наприклад у знайденого в формації Гелл-Крік в Монтані, одного хвоста, який деякі вчені вважають приналежним анатотітану. У цього зразка спинний гребінь досягав 8 см у висоту і 5 в ширину[28]. Інший хвіст, як вдалося визначити, належав неповнолітньому представникові виду Е. annectens[29].
Едмонтозавр був великим гадрозавридом з підродини гадрозаврин, у яких, на відміну від ламбеозаврин, не було гребеня. Іншими представниками цієї підродини були: брахілофозавр, гріпозавр, лофоротон, майазавр, Naashoibitosaurus, прозауролоф, і зауролоф[7]. Найбільш близьким родом до едмонтозавра був анатотитан[31], деякі вчені вважають, що, можливо, це один і той же вид[7]. Дуже великий гадрозаврид з Китаю — шантунгозавр теж дуже на нього схожий; палеонтолог Бретт Сермен стверджує, що вони нічим не відрізняються крім того, що останки, віднесені до шантунгозавра, були більш великими[32]. Точне місце едмонтозавра на еволюційному дереві гадрозаврид не встановлено. На кладограмах, створених Луллія в 1942 ріку, найближчим родичем едмонтозавра був так званий анатозавр, який мав з ним одного предка[33]. На іншій кладограмі, створеній Гейтсом і Скоттом Семпсоном, анатотітан, шантунгозавр і едмонтозавр були найближчими родичами зауролофа, в той час як брахілофозавр і гріозавр доводились йому більш далекими родичами[31]. Ті ж результати отримали Террі Гатес і Скотт Семпсон в 2007 році[30]. У 2004 році Хорнер припустив, що едмонтозавр був близьким родичем майазавра і брахілофозавра, а завролоф на еволюційному дереві перебуває далі від нього[7]. Історія вивчення Майже півстоліття у таксономії едмонтозавра панувала плутанина, багато екземплярів виділялися в окремі роди[7][34]. Всього на підставі останків, які тепер відносять до едмонтозавра, було описано шість родів: Cionodon, Diclonius, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, Trachodon, Anatosaurus, Anatosaurus и Claosaurus. Перші останки едмонтозавра були знайдені в 1892 році й віднесені до роду Claosaurus, згодом ці останки були виділені в вид E. annectens. Типовой вид E. regalis був вивчений і описаний в 1917 році[7]. Перші останки, що належать до едмонтозавру, були знайдені Едвардом Копом в 1871 і віднесені до виду Trachodon atavus[35] (Згодом дані останки зарахували до описаного в 1917 році E. regalis, хоча за правилами Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури більш старі назви таксонів мають перевагу над новими, то тобто взагалі едмонтозавр мав називатися Trachodon atavus[7][31]). У 1874 році Едвардом Копом був виявлений Agathaumas (один хребець і частина гомілки)[5][36][37]. Того ж року він відніс ці останки до виду Hadrosaurus occidentalis[5][37][38], наразі їх втрачено[37]. Як і Trachodon atavus, Agathaumas milo згодом був віднесений до E. regalis, жоден з цих видів не мав широкого визнання й не згадувався у відомих монографіях Луллія а по гадрозавра[7][31]. Набагато більше в цьому відношенні пощастило Trachodon selwyni, описаному Лоуренсом Ламбе за рештками знайденим в формації парку динозаврів в 1902 році[39], характерною особливістю якого був дуже сплощений череп, він був вивчений і описаний Маршем в 1871 році. У 1997 році його було синонімізовано з E. regalis[5][40].  У 1891 у Джон Белл Хетчер в Вайомінгу виявив два майже повних скелета гадрозаврид (в обох був присутній череп), а також ізольований череп гадрозаврида. Потім він передав ці останки на вивчення Чарльзу Маршу, який відніс їх до виду Claosaurus annectens і дав їм порядкові номери USNM 2414 и YPM 2182[41]. Ці екземпляри були першими по-справжньому добре збереженими кістяками динозаврів в Америці[42]. Зразок YPM 2182 був виставлений в музеї в 1901[34], а USNM 2414 в 1904[9]. Після смерті Маршу в 1897 у ці екземпляри відносили чи до роду Thespesius, чи до Trachodon. Різні фахівці класифікували гадрозаврид по різному, деякі поділяли всі описані види, інші навпаки всіх гадрозарид відносили до першого вивченого виду — Hadrosaurus foulkii[34], або ж до роду Trachodon, так як Hadrosaurus foulkii було засновано на занадто фрагментарному матеріалі. У 1915 році Чарльз Гілмор припустив, що Claosaurus annectens є синонімом Thespesius західна. У цей час було знайдено ще два зразки віднесених до Claosaurus annectens. Перший — AMNH 5060 — був виявлений в 1908 Чарльзом Штернбергом і його синами в формації Ласк, в Вайомінгу — Штернберг працював на музей природознавства в Лондоні, але скам‘янілість викупив американський музей природної історії за 2000 доларів. Другий примірник був також знайдений Штренбергом в 1910. Цей екземпляр зберігся не так добре як AMNH 5060, але також мав залишки скам'янілої луски. Він був проданий музею в Шенкенберзі (Німеччина). Примітки
Посилання
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
