Птеранодон

? † Pteranodon Час існування: пізня крейда (сантон), 86–84.5 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ▼
Pteranodon longiceps
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Клас: Ящероподі́бні (Sauropsida) Ряд: † Птерозаври (Pterosauria) Підряд: † Птеродактилі (Pterodactyloidea) Родина: † Птеранодонтиди (Pteranodontidae) Рід: † Pteranodon
Типовий вид
†Pteranodon longiceps Марш, 1876
Інші види
P. sternbergi? (Міллер, 1978)
Синоніми
* Occidentalia Міллер, 1972 Geosternbergia? Міллер, 1978 Longicepia Міллер, 1978 Dawndraco? Кельнер, 2010
Посилання
Вікісховище: Pteranodon EOL: 4532251 ITIS: 983364 Fossilworks: 161804, 161808, 135367 38502, 161804, 161808, 135367

Птеранодон (лат. Pteranodon, від дав.-гр. πτερόν — «крило» і ἀνόδους — «беззубий») — рід птерозаврів, до якого належали одні з найбільших відомих літаючих рептилій. Вони жили в пізньокрейдяний геологічний період Північної Америки на території сучасних штатів Канзас, Небраска, Вайомінг, Південна Дакота та Алабама^[1]. Викопних зразків птеранодона знайдено більше, ніж будь-якого іншого птерозавра: науці відомо близько 1200 екземплярів, багато з них добре збереглися з майже цілими черепами і зчленованими скелетами.

Птеранодон не був динозавром. За визначенням, всі динозаври належать до групи Dinosauria, тоді як птеранодон належить до групи Pterosauria. Тим не менш, птеранодон — найвідоміший птерозавр, який часто згадується в медіа про динозаврів і міцно асоціюється з ними у широкої громадськості.

Дорослі самці птеранодонів були одними з найбільших птерозаврів і найбільшими літаючими тваринами, відомими до кінця 20-го століття, коли були відкриті гігантські аждархіди, такі як кетцалькоатль.

Дорослі екземпляри птеранодона двох основних видів можна розділити на два різні класи за розмірами. Менший з двох, має невеликий округлий гребінь на голові та дуже широкий тазовий канал, навіть ширший ніж у більшого виду. Різницю в розмірі та ширину тазового каналу, ймовірно, можна пояснити тим, що представники меншого класу — самки і ширший таз дозволяв відкладати яйця. Самці відрізняються вузькими стегнами і дуже великими гребенями, які, ймовірно, призначалися для демонстрації.

Розмах крил середнього дорослого самця птеранодона становив 5,6 м. Дорослі самки були набагато меншими, в середньому розмах крил становив 3,8 м^[2]. Великий екземпляр Pteranodon longiceps, USNM 50130, за оцінками, мав розмах крил 6,25—6,5 м, довжину тіла 2,6 м і масу тіла 50 кг^[2][3][4][5]. Навіть більші екземпляри мали розмах крил 7,25—7,6 м^[2][6]. Хоча більшість зразків знаходять розтрощеними із-за делікатності скелета птеранодона, існує достатньо знайдених скам'янілостей, щоб скласти детальний опис тварини.

Перші зразки птеранодона було знайдено Маршем 1870-го року на заході Канзасу. Зразки (дистальні кінці двох метакарпалій крила і помилково ідентифікований зуб Xiphactinus) він описав як новий вид птеродактиля — Pterodactylus oweni Marsh, 1871. Влітку 1871-го Марш знайшов новий матеріал, включно з рештою метакарпалій описаних раніше. 1872-го року він описав ці зразки й замінив назву на Pterodactylus occidentalis оскільки назву Pterodactylus oweni раніше вже було введено Сілі для іншого птерозавра. Також він виділив крупніший вид, P. ingens, на основі фрагментів крил чотирьох особин та дрібніший P. velox, заснований на дистальній частині правого п‘ястка й проксимальної першої фаланги крила. Ці види розрізнялись переважно за формою суглобових поверхонь кісток кінцівок і розмірами. Тим часом Едвард Дрінкер Коп знайшов фрагментарні рештки птерозаврів, які вважав належними до більшого й меншого видів, що їх він бажав віднести до роду Ornithocheirus проте застосував помилкове написання Ornithochirus. Більший вид він назвав O. umbrosus, а менший — O. harpyia. Опис було опубліковано за 5 днів після другої публікації Марша. Коп визнавав синонімію P. oweni Marsh, 1871 та свого O. harpyia, проте вважав валідною останню назву через бутність P. oweni Marsh, 1871 молодшим омонімом P. oweni Seeley, 1864. Марш заперечував що O. umbrosus і O. harpyia — молодші синоніми P. ingens і P. occidentalis, відповідно, оскільки його публікація була ранішою за публікацію Копа. Коп (1875) переописав свої види й визнав O. harpyia молодшим синонімом P. occidentalis, однак продовжував вважати O. umbrosus (якого тепер відносив до птеродактиля) валідним. Пізніше, однак, обидва види виділені Копом зазвичай визнавали молодшими синонімами маршевих.

1874-го року Марш почав наймати колекціонерів для роботи в формації Найобрара на заході Канзасу. Впродовж подальших 6 років було знайдено куди більше матеріалу, серед якого — майже цілісний череп, YPM 1177, що демонстрував відмінність птерозаврів формації Найобрара від раніше описаних форм у беззубості щелеп і наявності на голові кісткового гребеня не схожого на структури доти відомі серед летючих ящерів. Марш (1876a) виділив Pteranodon longiceps на основі цього черепа. Раніше виділені види з тієї самої локації було також віднесено до Pteranodon, й інший, менший череп було віднесено до P. occidentalis. Марш вважав P. longiceps більшим за P. occidentalis але меншим за P. ingens. В тій самій публікації він назвав новий вид, P. gracilis, заснований на кістках крила і тому що він тоді ідентифікував як таз (вже в наступній своїй публікації, Marsh (1876b), він, нехай не згадав про свою помилку прямо, визнав це кістками плечового поясу й перенайменував таксон на Nyctosaurus gracilis). Зрештою, 1876-го Марш також виділив Pteranodon comptus, що пізніше виявився химерою птеранодона й ніктозавра. Останнім видом птеранодона був дрібний Pteranodon nanus (Marsh, 1881), типовий зразок якого пізніше було визнано належним до ніктозавра. Загалом Марш виділив 6 видів птеранодона, що варіювалися в розмірі від доволі малого P. nanus до величезного P. ingens. Для кожного було вказано морфологічні відмінності, але розмір явно мав ключову роль у їхньому розрізненні.

Віллістон (1892) провів перегляд таксономії птеранодона, й перечислив 7 видів, не бажаючи визнавати синонімії P. umbrosus і P. ingens. Натомість він ставив під сумнів валідність P. velox і P. longiceps. Він також припускав, що Pteranodon може бути молодшим синонімом Ornithostoma, роду беззубих птерозаврів заснованого на фрагментарних рештках із ранньої крейди (альб) Англії, й 1893-го року підтвердив цю синонімію. Він продовжував розглядати птеранодона як синонім отрнітостоми в своїх подальших публікаціях аж до 1902 року. Плінінгер (1901) заперечував що, оскільки Ornithostoma не було описано чи ілюстровано, ця назва не могла здобути пріоритет. Віллістон (1903) повернувся до використання назви Pteranodon.

Віллістон (1903) знову провів перегляд таксономії птерозаврів формації Найобрара. Він відніс P. comptus і P. nanus до Nyctosaurus gracilis. Він вже не визнавав P. umbrosus валідним; серед інших видів — P. ingens, P. occidentalis, P. velox і P. longiceps останній засновано на черепі, а решту — на посткраніальному матеріалі. Віллістон, таким чином, дійшов висновку, що P. longiceps може бути ідентичним як із P. occidentalis, так і з P. velox; типовий зразок було неможливо порівняти з типовими зразками інших видів. Таким чином, він виділяв 3 види на основі морфології дельтопекторального гребеня плечової кістки й загнутості четвертої фаланги крила.

Ітон (1910) провів перший детальний опис остеології птеранодона й перегляд таксономії. Він вказав на різнорідність походження елементів голотипа P. comptus. Він визнав голотип P. velox нічим не відмінним від інших видів. P. nanus він, подібно до Віллістона, відніс до ніктозавра. Більшість зразків птеранодона Ітон вважав надто фрагментарними для ідентифікації, що мало відношення й до голотипів P. occidentalis і P. ingens, всі посткраніальні морфологічні відмінності між видами пояснюючи зовнішніми чинниками. Відмінності в формі плечових кісток розглядались ним як продукт стиснення з різних боків, він навіть дослідив цей феномен експериментально розчавлюючи зліпки кісток між двома плитами. Не виявивши морфологічних відмінностей, він дійшов висновку, що посткраніальний матеріал P. occidentalis і P. ingens різнився лиш за розміром. Він, однак, визнав ідентифікацію черепів YPM 1179 і 2594 як P. occidentalis і P. ingens, відповідно, й спробував знайти відмінності між цими видами й P. longiceps на основі черепів. Він, таким чином, залишив валідними ці види, проте більшість матеріалу крім черепів YPM 1177 (P. longiceps, голотип), YPM 1164, YPM 1179 (P. occidentalis), YPM 1175 і YPM 2594 (P. ingens) він розглядав як Pteranodon sp. [indet.].

Харксен (1966) описав новий вид, Pteranodon sternbergi, на основі FHSM VP 339, великого черепа з головним гребенем спрямованим вертикально й щелепами загнутими вгору, що відрізнявся від краніального матеріалу птеранодона описаного доти. Харксен, однак, не став коментувати таксономію птеранодона, й наступний перегляд провів Міллер (1972). Він вказав на неможливість розрізнення видів птеранодона з гребенями загнутими вгору й назад на основі посткраніального матеріалу, й вважав P. occidentalis, P. ingens, P. velox, P. comptus, O. umbrosus і O. harpyia nomina dubia, як засновані на недіагностичному (посткраніальному) матеріалі. Натомість, на додачу до P. longiceps і P. sternbergi він виділив такі нові види: P. marshi (YPM 2594, череп, який Ітон (1910) ідентифікував як P. ingens), P. eatoni (YPM 1179, Ітонів P. occidentalis) і P. walkeri (FHSM VP 221), описаний Міллером як такий, що має вертикальний гребінь дещо схожий на гребінь P. sternbergi. Ці 5 видів він розділив на 3 підроди: Longicepia (пізніше Pteranodon), утворений P. longiceps і P. marshi, Sternbergia (пізніше Geosternbergia), до якого було віднесено P. sternbergi й P. walkeri та Occidentalia, утворений єдиним видом — P. eatoni. Nyctosaurus він теж вважав підродом Pteranodon, і нові підроди він вважав етапами еволюційного шляху від дрібного Nyctosaurus, що не мав гребеня, через Occidentalia, що також був дрібним проте мав гребінь до Longicepia з гребенем загнутим назад і Sternbergia з гребенем спрямованим вгору.

Стислий огляд птеранодона провів Вельнхофер (1978), що на додачу до Міллнерових видів заснованих на краніальному матеріалі визнавав валідність заснованих на посткраніальних рештках P. ingens і P. occidentalis. Він утримався від коментарів щодо Міллнерових підродів і заперечував проти включення Nyctosaurus до Pteranodon. Шох (1984) призначив лектотипи для видів виділених Маршем. Він вказав на наявність трьох розмірових класів серед матеріалу птеранодона, й об‘єднав численні види на основі розміру. Він визнав P. longiceps і P. marshi молодшими синонімами P. ingens, P. comptus синонімом P. velox а P. eatoni — P. occidentalis, фактично, таким чином, повертаючись до початкової схеми Марша (1872), з трьома видами розділеними на основі розміру. Він проігнорував P. sternbergi й P. walkeri, так само як і зауваження щодо неможливості розрізнення видів птеранодона з гребенями загнутими вгору й назад на основі посткраніального матеріалу.

Ряд досліджень присвячених цьому таксону було опубліковано Беннеттом з 1991 по 2001 роки. 1992-го року Беннетт провів масштабне дослідження морфологічної варіації серед сотень фрагментарних і відносно цілісних зразків. Він дійшов висновку про наявність асоціації між розміром дорослої тварини, розміром головного гребеня й шириною тазового каналу. Крупних особин із великими гребенями й вузькими тазовими каналами було ідентифіковано як самців, а дрібніших дорослих особин із широкими каналами — як самиць. 1993-го року він опублікував працю сфокусовану на онтогенетичній варіації птеранодона. 1994-го року він здійснив таксономічний перегляд роду, дійшовши висновку про представленість всього двох видів характеризованих статевим диморфізмом — P. longiceps і P. sternbergi. Зрештою, Беннетт (2001a, b) досліджував остеологію й функціональну морфологію птерозавра.

Модель Беннетта стала загальноприйнятою, проте Кельнер (2010) запропонував альтернативну таксономію птеранодонтид, винісши P. sternbergi до роду Geosternbergia й виділивши новий вид — G. maiseyi, а також таксон Dawndraco kanzai заснований на зразку раніше віднесеному до P. sternbergi. Кельнер (2010), таким чином, залишав Pteranodon монотиповим. Його пропозицію було прийнято з прохолодою серед науковців, її нерідко піддавали критиці чи просто ігнорували на користь систематики Беннетта (1994). Наразі таксономія птеранодона залишається спірною.^[7]

Виділяють два види: Pteranodon longiceps (Marsh, 1876) і Pteranodon sternbergi (Harksen, 1966), які розрізняються за формою гребенів.

Багато знайдених решток птеранодонів зараховували до представників родів Pterodactylus і Ornithostoma. Також відомі рештки птерозавра Geosternbergia, який є синонімом Pteranodon sternbergi.

• Список птерозаврів
• «Світ Юрського періоду»

• Anonymous. 1872. On two new Ornithosaurians from Kansas. American Journal of Science, Series 3, 3(17):374-375. (Probably by O. C. Marsh)
• Bennett, S.C. (1994). Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida). Occasional Papers of the Natural History Museum, University of Kansas. 169: 1–70.
• Bennett, S. C. 2000. New information on the skeletons of Nyctosaurus. Journal of Vertebrate Paleontology 20(Supplement to Number 3): 29A. (Abstract)
• Bennett, S. C. 2001.The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part II. Functional morphology. Palaeontographica, Abteilung A 260:113-153.
• Bennett, S. C. 2003. New crested specimens of the Late Cretaceous pterosaur Nyctosaurus. Paläontologische Zeitschrift, 77:61-75.
• Bennett, S. Christopher (12 грудня 2007). Articulation and function of the pteroid bone of pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 27 (4): 881—891. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
• Betts, C. W. 1871. The Yale College Expedition of 1870. Harper's New Monthly Magazine, 43(257):663-671. (Issue of October, 1871)
• Bonner, O. W. 1964. An osteological study of Nyctosaurus and Trinacromerum with a description of a new species of Nyctosaurus. Unpub. Masters Thesis, Fort Hays State University, 63 pages.
• Brower, J. C. (1983). The aerodynamics of Pteranodon and Nyctosaurus, two large pterosaurs from the Upper Cretaceous of Kansas. Journal of Vertebrate Paleontology. 3 (2): 84—124.
• Cope, E. D. 1872. On the geology and paleontology of the Cretaceous strata of Kansas. Annual Report of the U. S. Geological Survey of the Territories 5:318-349 (Report for 1871).
• Cope, E. D. (1872). On two new Ornithosaurians from Kansas. Proceedings of the American Philosophical Society. 12 (88): 420—422.
• Cope, E. D. (1874). Review of the Vertebrata of the Cretaceous period found west of the Mississippi River. U. S. Geological Survey of the Territories Bulletin. 1 (2): 3—48.
• Eaton, G. F. 1903. The characters of Pteranodon. American Journal of Science, ser. 4, 16(91):82-86, pl. 6-7.
• Eaton, G. F. 1904. The characters of Pteranodon (second paper). American Journal of Science, ser. 4, 17(100):318-320, pl. 19-20.
• Eaton, G. F. (1908). The skull of Pteranodon. Science. XXVII: 254—255.
• Everhart, M. J. 1999. An early occurrence of Pteranodon sternbergi from the Smoky Hill Member (Late Cretaceous) of the Niobrara Chalk in western Kansas. Kansas Academy of Science, Transactions 18(Abstracts):27.
• Everhart, M. J. 2005. Oceans of Kansas — A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana University Press, 320 pp.
• Harksen, J. C. (1966). Pteranodon sternbergi, a new fossil pterodactyl from the Niobrara Cretaceous of Kansas. Proceedings South Dakota Academy of Science. 45: 74—77.
• Kripp, D. von. (1943). Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage. Nova Acta Leopoldina. N.F. 12 (83): 16—32.
• Lane, H. H. 1946. A survey of the fossil vertebrates of Kansas, Part III, The Reptiles, Kansas Academy Science, Transactions 49(3):289-332, figs. 1-7.
• Marsh, O. C. 1871. Scientific expedition to the Rocky Mountains. American Journal of Science ser. 3, 1(6):142-143.
• Marsh, O. C. 1871. Notice of some new fossil reptiles from the Cretaceous and Tertiary formations. American Journal of Science, Series 3, 1(6):447-459.
• Marsh, O. C. 1871. Note on a new and gigantic species of Pterodactyle. American Journal of Science, Series 3, 1(6):472.
• Marsh, O. C. 1872. Discovery of additional remains of Pterosauria, with descriptions of two new species. American Journal of Science, Series 3, 3(16) :241-248.
• Marsh, O. C. 1881. Note on American pterodactyls. American Journal of Science, Series 3, 21(124):342-343.
• Marsh, O. C. 1882. The wings of Pterodactyles. American Journal of Science, Series 3, 23(136):251-256, pl. III.
• Marsh, O. C. 1884. Principal characters of American Cretaceous pterodactyls. Part I. The skull of Pteranodon. American Journal of Science, Series 3, 27(161):422-426, pl. 15.
• Miller, Halsey W. (21/1971). The Taxonomy of the Pteranodon Species from Kansas. Transactions of the Kansas Academy of Science (1903-). 74 (1): 1. doi:10.2307/3627663.
• Miller, H. W. (1971). A skull of Pteranodon (Longicepia) longiceps Marsh associated with wing and body parts. Kansas Academy of Science, Transactions. 74 (10): 20—33.
• Padian, K (1983). A functional analysis of flying and walking in pterosaurs. Paleobiology. 9 (3): 218—239.
• Russell, D. A. 1988. A check list of North American marine cretaceous vertebrates Including fresh water fishes, Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology, (4):57.
• Schultze, H.-P., L. Hunt, J. Chorn and A. M. Neuner, 1985. Type and figured specimens of fossil vertebrates in the collection of the University of Kansas Museum of Natural History, Part II. Fossil Amphibians and Reptiles. Miscellaneous Publications of the University of Kansas Museum of Natural History 77:66 pp.
• Seeley, Harry G. 1871. Additional evidence of the structure of the head in ornithosaurs from the Cambridge Upper Greensand; being a supplement to «The Ornithosauria.» The Annals and Magazine of Natural History, Series 4, 7:20-36, pls. 2-3. (Discovery of toothless pterosaurs in England)
• Shor, E. N. 1971. Fossils and flies; The life of a compleat scientist — Samuel Wendell Williston, 1851—1918, University of Oklahoma Press, 285 pp.
• Sternberg, C. H. 1990. The life of a fossil hunter, Indiana University Press, 286 pp. (Originally published in 1909 by Henry Holt and Company)
• Sternberg, George F.; Walker, Myrl V. (21/1958). Observation of Articulated Limb Bones of a Recently Discovered Pteranodon in the Niobrara Cretaceous of Kansas. Transactions of the Kansas Academy of Science (1903-). 61 (1): 81. doi:10.2307/3626742.
• Stewart, J. D. 1990. Niobrara Formation vertebrate stratigraphy. pp. 19-30 in Bennett, S. C. (ed.), Niobrara Chalk Excursion Guidebook, The University of Kansas Museum of Natural History and the Kansas Geological Survey.
• Wang, Xiaolin; Zhou, Zhonghe (2004-06). Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature (англ.). 429 (6992): 621—621. doi:10.1038/429621a. ISSN 0028-0836.
• Wellnhofer, P. 1991. The illustrated encyclopedia of pterosaurs. Crescent Books, New York, 192 pp.
• Williston, S. W. (1891). The skull and hind extremity of Pteranodon. American Naturalist. 25 (300): 1124—1126.
• Williston, S. W. 1892. Kansas pterodactyls. Part I. Kansas University Quarterly 1:1-13, pl. i.
• Williston, S. W. 1893. Kansas pterodactyls. Part II. Kansas University Quarterly 2:79-81, with 1 fig.
• Williston, S. W. (1895). Note on the mandible of Ornithostoma. Kansas University Quarterly. 4: 61.
• Williston, S. W. 1896. On the skull of Ornithostoma. Kansas University Quarterly 4(4):195-197, with pl. i.
• Williston, S. W. 1897. Restoration of Ornithostoma (Pteranodon)" Kansas University Quarterly 6:35-51, with pl. ii.
• Williston, S. W. (26 травня 1902). On the skeleton of nyctodactylus, with restoration. American Journal of Anatomy (англ.). 1 (3): 297—305. doi:10.1002/aja.1000010306. ISSN 0002-9106.
• Williston, S. W. 1902. On the skull of Nyctodactylus, an Upper Cretaceous pterodactyl. Journal of Geology 10:520-531, 2 pls.
• Williston, S. W. 1902. Winged reptiles. Pop. Science Monthly 60:314-322, 2 figs.
• Williston, S. W. 1903. On the osteology of Nyctosaurus (Nyctodactylus), with notes on American pterosaurs. Field Mus. Publ. (Geological Ser.) 2(3):125-163, 2 figs., pls. XL-XLIV.
• Williston, S. W. 1904. The fingers of pterodactyls. Geology Magazine, Series 5, 1: 59-60.
• Williston, S. W. (1911-11). The Wing-Finger of Pterodactyls, with Restoration of Nyctosaurus. The Journal of Geology (англ.). 19 (81): 696—705. doi:10.1086/621914. ISSN 0022-1376.
• Osteology of Pteranodon . George F. Eaton. The Journal of Geology (англ.). 20 (3): 288. 1912-04. doi:10.1086/621967. ISSN 0022-1376.

• Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Pteranodon
• Pteranodon — A Photographic Atlas — at Oceans of Kansas Paleontology
• Documented finding of a young male Pteranodon sternbergi (Oceans of Kansas Paleontology)