Фоторецепторна оптика

Фоторецепторна оптика - це наука, яка вивчає вплив оптичних властивостей фоторецепторів сітківки (їх структури, розташування, орієнтації, форми, показник заломлення) на схоплення світла, його поширення і поглинання зоровим пігментом ^[en] та перетворення у вихідний електричний сигнал ^{[1] [2]}.

Фоторецептор у сітківці виконує подвійне завдання: спрямовує світло до зорових пігментів і використовує пігмент для перетворення енергії світла в нейронний сигнал. Відтак, фоторецептор виконує як оптичні, так і фотохімічні функції.

Фоторецепторна оптика зародилась в 1860—70-х рр., коли був відкритий зоровий пігмент (фотопігмент) у зовнішньому сегменті фоторецептора і виявлено, що фоторецепторні органели мають вищий показник заломлення, аніж середовище довкола фоторецепторів ^[3]. Внаслідок вищого показника заломлення та маючи діаметр, близький до довжини хвилі видимого світла, фоторецептор хребетних та безхребетних діє, як оптичний хвилевід, ефективно спрямовуючи падаюче світло до місцезнаходження зорового пігменту ^[2].

У сітківці хребетних присутні два класи фоторецепторів – палички і колбочки, які відповідають за нічний, безколірний та денний, кольоровий зір, відповідно^[4]. Колбочкові фоторецептори сітківки спрямовані приблизно до центру зіниці ока та мають обмежений кут прийняття^[en] променів падаючого світла^[5] . Внаслідок цього відносна ефективність світлових променів, що досягають фоторецептора, є максимальною для «головного світлового променя» (відомого як b-промінь, який з'єднує центр зіниці із центром хвилеводу) та спадає для «периферійних променів» (a-променів; вищі апертурні кути). Цей феномен лежить в основі ефекту Стайлса-Кроуфорда, що є свого роду аподизацією^[en] зіниці^[6]. Така зменшена світлова ефективність периферійних світлових променів послаблює їх променеву аберацію та внутріочне розсіяння світла, уможливлюючи більш ефективне схоплення світла фоторецепторними колбочками в центральній ямці сітківки і, як наслідок, вищу гостроту та роздільну здатність зору^[7].

Фоторецепторна оптика, як наука, намагається пояснити структурну основу абсолютної, спектральної, напрямкової та поляризаційної чутливості фоторецептора сітківки ^[3].

Оптичні властивості фоторецепторів невід'ємно пов'язані із оптикою ока (рогівкою, кришталиком, зіницею, скловидним тілом) і перевернутою архітектурою сітківки, що визначають поведінку та величину падаючого світла, яке потрапляє до фоторецептора. Тому для розуміння природи проходження і поглинання світла в фоторецепторі, фоторецепторна оптика бере до уваги оптичні властивості ока та сітківки, що є подібними до інших біологічних тканин, але також характеризуються унікальними рисами, які й обумовлюють ефективність внутріочного проходження світла і його поглинання фоторецепторами.

Перш ніж розглянути оптичні властивості ока і сітківки хребетних і їх вплив на фоторецепторну оптику, слід в загальних рисах охарактеризувати оптичні властивості біологічних тканин, які мають спільні риси з оптичними властивостями ока. Тому теорія взаємодії світла з біологічними тканинами використовується для опису та моделювання оптики ока, сітківки і фоторецепторів.

Оптичні властивості будь-якої біологічної тканини характеризуються її показником заломлення, шорсткістю поверхні та ступенем однорідності^{[en] [8]}.

При проходженні світла через середовище відбувається уповільнення його швидкості, що залежить від оптичної густини даного середовища. Подібне зменшення швидкості світла в середовищі використовується для визначення його показника заломлення, n – відношення фазової швидкості світла у вакуумі c до швидкості світла в даному середовищі, v: ${\displaystyle n={\frac {c}{v}}}$^[9].

Показник заломлення є фундаментальною фізичною величиною, що зазвичай виражається, як корінь з добутку діелектричної проникності ${\displaystyle \varepsilon }$ з магнітною проникністю ${\displaystyle \mu }$:

${\displaystyle n={\sqrt {\varepsilon \mu }}}$

При проходженні світла через середовище, певна його частка загасає (внаслідок поглинання), що виражається через комплексний показник заломлення:

${\displaystyle {\boldsymbol {\hat {n}}}=n+ik}$

де дійсна частина, n - це показник заломлення і описує фазову швидкість світла, тоді як уявна частина, k (відома, як коефіцієнт екстинкції), описує величину загасання світла в середовищі^[9]. Клітинні органели та мембрани є структурно неоднорідними, що спричиняє і їх оптичну неоднорідність, а саме відмінні, нерегулярно розподілені показники заломлення (до прикладу, водний цитозоль має меншу оптичну густину, аніж мітохондрія) ^[8]. Тому, з оптичної точки зору, всі біологічні клітини є фазовими об’єктами: при взаємодії світла з клітинними неоднорідностями, що мають вищий показник заломлення, аніж оточуюче середовище, відбувається зсув фази світла, Δφ , що може бути виявлений з допомогою фазово-контрастної мікроскопії^[10].

Просторова варіація показників заломлення в клітині відповідає скупченню розсіювачів різних розмірів, тому будь-яка взаємодія світла з біологічною тканиною характеризується мікроскопічними процесами розсіяння світла ^[11]

Розсіяння світла – це фізичне явище, характерне для світла, що поширюється через середовища з оптичними неоднорідностями, пов'язаними з просторовими коливаннями в показниках заломлення на мікроскопічному рівні^[9] .

Коли світло вдаряється в матеріальний об'єкт, електричне поле світла індукує електричний дипольний момент молекули, що коливається з частотою падаючого світла. Тоді кожна молекула діє як осцилююче точкове джерело, що випромінює світло у всіх напрямках. Потужність перевипроміненої (розсіяної) хвилі є ізотропною (однаковою в усіх напрямках) в площині, перпендикулярній напрямку падаючого поля, а її величина пропорційна ${\displaystyle f^{4}\propto 1/\lambda ^{4}}$ (де f – частота хвилі; λ – довжина хвилі) ^[12]. Цей тип розсіювання, відомий як Релеївське розсіювання, генерується від одиничних осцилюючих молекул або молекул, що формують кластери дуже малих часток, чиї лінійні виміри значно менші, аніж довжина хвилі, тому розсіяні ними промені інтерферують лише конструктивно^[9].

В 1908 р. німецький фізик Густав Мі запропонував точний розв'язок рівняння Максвелла для однорідних сфер ^[13]. Запропонована Мі теорія розсіювання світла сферичною частинкою повністю описує електромагнітної плоскої хвилі на сферичних діелектричних об'єктах, будь-якого розміру та для будь-яких довжин хвиль, таким чином дозволяючи передбачити напрямок та величину енергії світла, що поширюється через і довкола сферичної частинки.^[12].

Відповідно з теорією розсіяння Мі, напрямок та інтенсивність світла, розсіяного ізотропною, однорідною та сферичною часткою можуть бути обчислені через співвідношення:

${\displaystyle I_{s}(x,m,\theta )=s^{2}(x,m,\theta ){\frac {I_{0}\lambda ^{2}}{4\pi ^{2}d^{2}}}}$,

де I_s - інтенсивність розсіяного світла, s – коефіцієнт розсіяння частинки; I₀ - інтенсивність падаючого світла; λ – довжина хвилі світла; d – точка вимірювання розсіювання світла^[9].

Для сферичної частинки, з діаметром рівним чи більшим від довжини світла, характерне розсіяння світла вперед^[en], яке є майже незалежним від довжини хвилі. Таке розсіяння називається «розсіянням Мі» ^[12].

Теорія розсіяння Мі застосовна до сфер будь-якого розміру, однак є й простіші розв'язки для конкретних випадків, хоч і не застосовні до інших ситуацій. Такою є, напр., теорія Релеївського розсіювання, що є справедливою тільки для малих сферичних часток, з діаметром, меншим ніж 1/10 довжини хвилі світла (d << λ) і яка є обмеженим випадком теорії Мі^[9]. Також існує відносно більш простий розв'язок теорії Мі для сферичних часток із значно більшим діаметром, ніж довжина хвилі (d>>λ). В цьому обмеженому випадку використовується класична геометрична оптика (до прикладу, теорія розсіяння Релея-Ганса-Дебая), яка коректно описує поведінку світла на таких частинках в термінах світлових променів^[9].

З іншого боку, теорія розсіяння Мі менш коректно передбачає розсіяння світла для неоднорідностей з несферичною формою, випадки кутового розподілу розсіяного світла та багаторазово розсіяне світло^[9].

В цілому, на основі співвідношення між розміром частинки та довжиною хвилі світла, процеси розсіяння можна розділити на три різні складові теорії Мі. Це співвідношення визначається, як параметр або розмір Мі^[9]:

${\displaystyle \Gamma =k\lambda ={\frac {2\pi a}{\lambda }}}$

де k – хвильове число; а – розмір частинки (a = d; де d – діаметр сферичної частинки).

Малюнок подає коефіцієнт ефективності розсіяння, Q (ефективна площа розсіяння), σ, нормована на геометричний поперечний переріз, πr²; де r – радіус сфери) слабко-поглинаючої однорідної сфери , як функцію від параметра Мі^[11]. На кривій чітко виділяються три області:

• Релеївське розсіювання: Γ << 1
• Розсіяння Мі: 0,5 < Γ < 10
• Геометрична (променева) оптика: Γ >> 1

Для Релеївського розсіювання, Q швидко зростає із Γ, оскільки σ змінюється пропорційно шостій степені діаметра сфери, d і обернено пропорційно четвертій степені довжини хвилі, λ^[12]. Частки в області розсіяння Мі є більш ефективними розсіювачами світла, оскільки світло взаємодіє із частинкою в площі поперечного перерізу, що є більшою від геометричного поперечного перерізу. Це пов'язане із інтерференцією між розсіяними та дифрагованими хвилями, що ілюструють максимальні та мінімальні значення функції. Для більших значень Γ, в області геометричної оптики, ці коливання спадають і Q асимптотично наближається до граничного значення 2. Тут вузьке розсіяння вперед визначається світлом, яке дифрагується довкола частки і світлом, яке прямо падає на неї, що суперечить геометричній оптиці і тому відоме як парадокс екстинкції^[en] (ефективна площа розсіяння сфери з великим радіусом в двічі перевищує площу її геометричного поперечного перерізу)^[9].

В цілому, частинки з різними розмірами здатні розсіювати світло з різними кутовими розподілами і з різним ступенем ефективності.

Теорія розсіяння Мі і її наближення знайшли широке застосування в обчисленні і моделюванні оптичних властивостей фоторецепторів, зокрема впливу їх складових (ядра, мітохондрій, олійних краплин, структурних неоднорідностей сегментів, мембранних дисків) на ефективність проходження і розсіяння світла. Неоднорідна структура фоторецептора обумовлює його оптичну неоднорідність, що характеризується просторовим коливанням різних показників заломлення, внаслідок чого складові фоторецептора є потенційними елементами розсіяння світла і погіршення зорового зображення ^[11]. Оскільки діаметр фоторецептора наближається до довжини хвилі видимого світла (~0,5 мкм), то до фоторецепторів застосовні фізичні теорії розсіяння світла на частинках рівних чи більших від довжини хвилі, які дозволяють коректно передбачити проходження, поглинання та розсіяння світла у фоторецепторному хвилеводі.

З оптичної точки зору, біологічна тканина може розглядатись як нерегулярний просторовий розподіл різних показників заломлення, чия величина і масштаб розподілу обумовлені структурою та розміром складових клітин тканини ^[14].

В біологічній тканині показник заломлення істотно варіюється, від n ≈ 1,33 для води до n ≈ 1,55 для білків та ліпідів^[15]. Різними є також показники заломлення деяких складових клітини: клітинного ядра (n ≈ 1,39), мітохондрії (n ≈ 1,41) та цитоплазми (n ≈ 1,38) ^{[16] [17]}, що робить їх потенційно розсіюючими об'єктами і у випадку фоторецепторів може призводити до розмиття зображення на сітківці (див. нижче «Перевернуте ядро палички»). Так само варіюються геометричні розмірності біологічної тканини: від 1 мкм (субклітинні органели, напр., мітохондрії) до 10-20 мкм (клітина) ^[8].

Обчислення припускають, що розсіяння в біологічній тканині обумовлені мембранними частинами клітини, зокрема органелами, що містять мембрани, як мітохондрія та ендоплазматичний ретикулум. Причиною такого розсіяння є високий показник заломлення між ліпідами в мембранному бішарі (n ≈ 1,48) та водяній цитоплазмі (n ≈ 1,38) ^[18].

Велика щільність в тканині розсіюючих об'єктів, чий розмір ближчий чи більший від довжини хвилі світла, призводить до появи множинних «розсіянь Мі», що лише слабо залежать від довжини хвилі. Тому поширення світла в більшості біологічних тканин подібне до поширення світла в довільному середовищі, як густому тумані або хмарах (їх білий колір спричинений розсіянням Мі від краплин води, які мають розмір однаковий чи більший від довжини хвилі, тому розсіяння майже не залежить від довжини хвилі) ^[19].

Хоча всі біологічні тканини розсіюють світло, однак око є винятком, оскільки воно повинно забезпечувати фокусування світла і його ефективне поглинання фоторецепторами. Тому деякі елементи здорового, молодого ока (як водяниста волога і склисте тіло) майже не розсіюють світло. ^[20]

В ідеальному оці, із цілком прозорими та досконалими оптичними поверхнями не було б жодного розсіяння світла і воно ефективно надходило до фоторецепторів. Однак оптичні елементи біологічного ока хребетних (рогівка, кришталик, скловидне тіло) є потенційними розсіювачами світла, особливо в очах, де функції оптичних елементів порушені внаслідок уражень чи очних хвороб^[21]. Тоді як для більшості біологічних тканин характерне «розсіяння Мі», що майже не залежить від довжини хвилі, то для очного середовища характерне розсіяння світла, залежне від довжини хвилі ^[19].

В людському оці, розсіяння світла призводить до погіршення оптичної якості зображення, обумовлюючи появу відблисків і нечіткого, розмитого зору. Частина світла, яке входить до ока, відхиляється від прямої траєкторії. Але щоб це відхилення впливало на якість зору, розсіяння світла не повинно бути більшим 90°, інакше воно не досягне сітківки і знов вийде з ока внаслідок Релеївського розсіювання (зворотне розсіяння) ^[20].

Для мінімізації розсіяння світла, що проходить через око до сітківки, кришталик ока є прозорим. Ця прозорість кришталика обумовлена регулярною шестикутною впорядкованістю його складових елементів - видовжених волокон, які мають гладку поверхню і позбавлені клітинного ядра ^[21]. Строма рогівки, що є прозорим шаром, який складає основну частину рогівки (до 90% її товщини), складається із тонких шарів, паралельних поверхні рогівки. Кожен з цих шарів є 2 мкм в товщину і містить щільно розміщені паралельні один відносно одного колагенові фібрила. Діаметр фібрил ~30 нм, що значно менше ніж довжина хвилі видимого світла. Тож якби ці колагенові фібрила діяли як окремі джерела розсіяння світла, то рогівка була б непрозорою і погіршувала якість зору ^[22]. Однак ці фібрила розташовані один до одного значно ближче (із міжцентровою відстанню між фібрилам ~50 нм) порівняно з розміром довжини хвилі світла і мають відносно впорядковану, регулярну організацію, тому всі розсіяні хвилі, які не є паралельними падаючому світловому променю, взаємно гасяться через їх деструктивну інтерференцію. На прикладі рогівки кролика було виявлено, що розсіяння світла в цьому оптичному елементі ока сильно залежить від довжини хвилі, як λ^-3 або λ ^-5[20]. Для рогівки ока ця залежність становить λ^{-4 [23]}.

Разом з тим, оптичні елементи ока містять ряд неоднорідностей в масштабі порядку довжини хвилі світла (невеликі частинки, шорсткість поверхні, сторонні тіла, коливання щільності), які можуть діяти, як мікроскопічні розсіювачі світла ^[24]. Подібні мікроскопічні неоднорідності оптики ока здатні зменшувати якість зображення на сітківці і покривати сітківку завісою очного розсіяного світла^[en]. Так, частинки в кришталику (т.зв. мультиламелярні тільця, англ. multilamellar bodies), що мають діаметр 1,4 мкм, відповідальні за більшу частину розсіяного вперед світла в оці людини^[25][26][27].

Коли прозорість кришталика та рогівки істотно зменшена (напр., внаслідок катаракти чи помутніння рогівки), то ці оптичні елементи стають джерелом як зворотного розсіяння світла, так і розсіяння вперед, внаслідок чого значно зменшується контрастність зображення на сітківці та втрачається гострота зору ^[24]. Теорія Релеївського розсіювання, разом з іншими наближеними теоріями (як теорія розсіяння Релея-Ганса-Дебая для часток, більших від довжини хвилі світла, поведінка якого тоді описується класичною геометричною оптикою в термінах світлових променів), дозволяють коректно описати розсіяння світла в кришталику ока ^[28][26].

Іншими джерелами потенційного внутріочного розсіяння світла вперед є райдужна оболонка і склера ока. Хоча їх головною функцією є обмеження надходження світла до ока, вони не цілком непрозорі. Тому, залежно від рівня їх пігментації та щільності, світло може пройти через райдужку та склеру, також призводячи до розсіяння світла ^[20].

Оскільки окрім розсіяння світла на оптичну якість зображення впливають також аберації фронту хвилі, то розподіл світла в зображенні на сітківці (що описується функцією розсіювання точки), є наслідком складеного ефекту розсіяння світла неоднорідносятми оптики ока та абераціями хвильового фронту^[24].

В оці хребетних, зображення зовнішнього світу проектуються через оптичну систему ока на світлочутливу сітківку, що простягається уздовж внутрішньої поверхні очного яблука.

Враховуючи мінімізацію розсіяння світла оптикою ока (рогівкою та кришталиком), сітківка хребетних має парадоксальну, перевернуту архітектуру: зображення, спроектовані оптикою ока на сітківку, повинні пройти кілька шарів нейронів, що є безладно орієнтовані та мають нерегулярну форму, перш ніж досягнуть світлочутливих фоторецепторів, які розміщені позаду всіх нейронів сітківки ^{[29] [30]}.

Хоча, для покращення проходження світла, тонка тканина сітківки є майже прозорою і більшість відростків нейронів сітківки позбавлені мієлінового покриття ^[31], тим не менше вона складається із кількох нейронних шарів і тому характеризується значним як зворотним розсіянням падаючого світла, так і розсіянням вперед^[32].

Сітківка є тонкою (~500 мкм в товщину) прозорою та багатошаровою тканиною, що розміщена позаду ока. Сітківка має високоорганізовану структуру із сімома головними шарами^[4].

Три шари містять нейронні клітинні тіла із ядрами (зовнішній ядерний шар, ЗЯШ; внутрішній ядерний шар, ВЯШ; гангліонарний шар, ГШ); два шари складаються із нейронних відростків та синапсів (внутрішній сітчастий шар, ВСШ; зовнішній сітчастий шар, ЗСШ); найбільш глибинний внутрішній шар сітківки містить аксони гангліозних клітин (шар нервових волокон, ШНВ), а найбільш зовнішній шар формується шаром фоторецепторних сегментів (фотосенсорний шар, ФШ), які примикають до пігментного епітелію сітківки (ПЕС) ^[33].

Світло входить до сітківки в ШНВ, а поглинається фоточутливими пігментами фоторецепторів в ФШ, пройшовши всі інші шари. Із ФШ зорова інформація синаптичні передається до біполярних нейронів, які відсилають цю інформацію до ЦНС.

З оптичної точки зору, сітківка складається із множини різноманітних розсіюючих об’єктів. В контексті теорії розсіяння Мі, тканина сітківка розглядається як така, що складається із сферичних часток різного розміру. Параметр Мі, Г, для таких одиничних сфер істотно коливається між ядерними та синаптичними шарами сітківки^[11]. Синаптичні структури, чий розмір майже співмірний з довжиною хвилі видимого світла, потенційно можуть призводити до сильного бічного розсіяння. Так само великі клітинні ядра нейронів сітківки є потенційними розсіювачами падаючого світла.

Хоча часто стверджується, що сітківка є майже прозорою, вже той факт, що вона є видимою у водному розчині вказує на розсіяння в тканині сітківки світла внаслідок мікроскопічних фазових варіацій^[32]. Крім того, ще в ранніх дослідження оптики сітківки було виявлено, що розсіяння світла в оці, відоме як ентоптичне розсіяння ( ефект «щітки Боема»), на ~40% обумовлене сітківкою, яка тому описувалась як «мутне (оптичне) середовище» (нім. trübes Medium), складене із «світлорозчеплюючих частинок» {lang-de|lichtsplitternden Partikeln } ^[34][30]. Це узгоджується із пізнішими відкриттями, що із потрапляючого до сітківки видимого світла, тільки ~85% проходить до фоторецепторного шару ^[35][29].

Найбільше розсіяння світла відбувається в синаптичних шарах сітківки (внутрішньому та зовнішньому сітчастих шарах), де синаптичні елементи мають розмір 500 нм, що наближається до довжини хвилі видимого світла (400-700 нм) і тому призводить до істотного розсіяння падаючого світла^[36][37].

Розсіяння падаючого світла в сітківці повинно призводити до появи значного фонового шуму на рівні мозаїки фоторецепторів і, як наслідок, до зменшення співвідношення сигнал/шум (S/N) на рівні зорового сприйняття. Однак зорове сприйняття більшості хребетних має високу роздільну здатність завдяки сітківці, наближаючись до фізичних меж: воно характеризується ефективним контрастним і кольоровим баченням за денного світла та надзвичайно високою чутливістю до світла за нічного, тьмяного освітлення^[38]. Тому розсіяння світла в сітківці повинно мінімізуватись оптичними елементами, що допомагають поширенню світла через шари сітківки до місцезнаходження зорових пігментів у фоторецепторі ^[32].

Вважається, що мінімазація розсіяння світла в сітківці хребетних пов'язана з тим, що вона складається із послідовно впорядкованих біологічних «оптичних волокон», які постають як хвилевідні елементи і компенсують недоліки перевернутої архітектури^[32]. Зовнішній та внутрішній сегмент фоторецепторів є одним з прикладів таких хвилевідних елементів, які забезпечують ефективну передачу світла з мінімальним розсіянням до зорового пігменту. Іншими елементами, що мінімізують розсіяння світла в сітківці вважаються гліальні клітини Мюллера та клітинні ядра паличок ^[39][11].

Після потрапляння до сітківки, світло спрямовується через шари нейронів до фоторецепторів, в яких воно проходить через внутрішній сегмент (ВС) до зовнішнього сегменту (ЗС), де знаходяться фотопігменти. Оскільки фоторецептори збирають світло на конечній просторовій ділянці (т.зв. вхідній апертурі фоторецептора), вони виконують певного роду просторову інтеграцію падаючих фотонів. Це явище, відоме як ефект апертури, призводить до розмиття зображення на сітківці^[40].

Розмір апертури колбочок має важливе значення, оскільки колбочки повинні виявляти різниці в контрастності зображення на сітківці, але разом з тим вони також мають зберігати важливі просторові деталі зображення. Велика апертура має нижчу просторову роздільну здатність, - оскільки збирає всі фотони, які до неї потрапляють, - та усереднює просторові деталі. З іншого боку, велика апертура забезпечує більшу чутливість фоторецептора, оскільки може збирати більше фотонів^[41]. Тож хоча наявність конечної апертури фоторецептора може мати негативний вплив на якість зображення на сітківці, апертура також обумовлює скільки світла фоторецептор може поглинути. Чим більше світла поглинається фоторецептором, тим більше інформації про розрізнення передається нейронам сітківки. Це пов'язане з тим, що фотонний шум є пуасонівським процесом, тому S/N збільшується із збільшенням схоплення фотонів. Крім того, у порівнянні із оптикою ока, розмивання зображення на сітківці апертурою фоторецептора є значно меншим^[42].

Дослідження з допомогою інтерференційно-контрастного мікроскопа Номарського^[en] та психофізіологічні вимірювання апертури показали, що фоторецепторна апертура розміщена на рівні ВС, де показник заломлення паличок та колбочок різниться від позаклітинного простору і фоторецептори оптично відокремленіодин від одного. ^{[43][44] [45]}. Тому більшість з того світла, яке входить до ВС колбочок, буде спрямоване в ЗС і діаметр апертури дорівнюватиме діаметру ВС. Відтак, мозаїка колбочкових внутрішніх сегментів, які у центральній ямці щільно розміщені одна до одної, постає також мозаїкою дискретизуючих елементів, які збирають світло та покривають площину зображення на сітківці.

З усіх фоторецепторів, тільки колбочки в центральній ямці мають відносно прямий доступ до зображення на сітківці, оскільки в цьому регіоні внутрішня сітківка та судинна система відсунуті в бік. Діаметр ВС колбочок в макак посередині центральної ямки становить приблизно 2,5 мкм, а з ексцентриситетом в 20 градусів від центральної ямки, діаметр ВС вже складає 8 мкм і ще більше, 11 мкм, на краю скроневої половини сітківки. Діаметр ВС паличок макаки також збільшується від 1,5 мкм одразу після фовеоли до більше 4 мкм біля скроневого краю сітківки, маючи апертуру ~12′′ (12 сек дуги) ^[46] Оскільки діаметр ВС колбочки на відміну від палички суттєво збільшується з ексцентриситетом, то ефект апертури колбочки також збільшується з ексцентриситетом, тоді як ефект апертури палички залишається майже однаковим. Розмір апертури колбочок в центральній ямці сітківки людини був визначений психофізично і складає приблизно половину анатомічного діаметра колбочки, хоча ймовірно це лише нижча межа її істинного значення ^[45].

Оптичні властивості ВС колбочок центральної ямки визначають їх здатність до збирання світла, тому збільшення внутрішнього діаметру ВС (при фіксованому міжколбочковому інтервалі) збільшує схоплення ними падаючих фотонів та зменшує невизначеність щодо їх інтенсивності , спричинену фотонним шумом. Потенційно негативним наслідком збільшення діаметру ВС є розмивання зображення внаслідок інтегрування схоплюваного світла апертурою колбочки^[47][43]. Втім, відповідно з анатомічними даними, ВС колбочок центральної ямки сітківки людини заповнюють майже весь простір між ними^[48] . Це, скоріш за все, свідчить про те, що шкода для якості зображення, спричинена інтегруванням світла апертурою, є незначною за повсякденних візуальних умов ^[49].

Те, що розмір колбочки в центральній ямці не обмежує якість зображення пов'язане з тим, що апертура колбочки є меншою у порівнянні з функцією розсіювання точки зображення характерною для ока. Тоді як функціональна апертура колбочки в центральній ямці не більша 2,5 мкм в діаметрі чи менша, то функція розсіювання точки ока, навіть при найкращих зорових умовах, становить ~5 мкм в ширину на половинній висоті. Відтак, втрата контрасту, пов'язаного з апертурою колбочки, становить не більше 25% навіть при 60 циклах /градус^{-1 [49]}.

Ізомеризація якомога більшої кількості фотопігменту фотонами, схопленими фоторецепторними апертурами, забезпечує високу зорову чутливість. Однак не все світло, що надходить до фоторецептора, однаково ефективно поглинається фотопігментом.

Здатність середовища поглинати світло характеризується його оптичною густиною, D, що визначається через десятковий логарифм відношення інтенсивності падаючого світла I₀ до інтенсивності пройшовшого світла (коефіцієнт пропускання), I_T.

${\displaystyle D=Log_{10}(I_{0}/I_{T})}$

Чим вища оптична густина, тим менший коефіцієнт пропускання. ^[50]

Відповідно до закону Бугера — Ламберта — Бера, оптична густина фотопігменту в фоторецепторі залежить від концентрації фотопігменту в ЗС, c₀p, довжини ЗС, l, та коефіцієнту екстинкції фотопігменту (ймовірності поглинання фотону), ε(λ),

${\displaystyle a(\lambda )=1-10^{10-lc_{0}\varepsilon (\lambda )}}$

де c₀ p- концентрація фотопігменту в адаптованому до темряви оці, p – частка не знебарвленого фотопігменту^[42]. Фоторецептори поглинають ~50% падаючих фотонів максимальної довжини хвилі світла (λ_max)^[50].

Осьова оптична густина ЗС фоторецептора є добутком довжини ЗС та питомої густини фотопігменту ^{[51] [52]}. Довжина ЗС фоторецепторів, а відтак їх поглинальна здатність, змінюються із збільшення ексцентриситету. Якщо в адаптованому до темряви оці концентрація фотопігменту , c₀, є постійною для даного класу фоторецептора , то збільшення довжини ЗС збільшує величину світла, яка може бути накопичене фоторецептором, що призводить до зростання співвідношення сигнал/шум (S/N) ^[42].

Осьова оптична густина фотопігменту для колбочок, але не для паличок, істотно спадає із ексцентриситетом, як результат морфологічних змін колбочок: периферійні колбочки більш коротші з меншими ЗС, ніж колбочки в центральній ямці. ЗС колбочок є найдовшими у центральній ямці і тому мають тут найбільшу концентрацію фотопігменту на одиницю площі сітківки ^[53][54]. Довжина ЗС, а відтак і осьова оптична густина фотопігменту, спадає із відстанню від центральної ямки сітківки, коливаючись в діапазоні від 40 до 60 мкм в центральній ямці для L- та M-колбочок, і спадаючи до ~10 мкм на периферії^[55].

Зміни в осьовій оптичній густині не впливають на пікову чутливість фотопігменту, однак вони змінюють його спектральну поглинальну здатність, а відтак і спектральну чутливість, що врешті вливає на спектральну світлову ефективність. Чим більшою є оптична густина фотопігменту, тим ширшим є спектр поглинальної здатності, а відтак ширшим є і крива спектральної чутливості. Ширші криві чутливості дозволяють схоплювати більше фотонів, тоді як звуження кривих спектральної чутливості може покращити розрізнення кольорів ^{[56][57] [58]}. Це пояснює, чому колбочки на периферії сітківки, які мають низьку оптичну густину у порівнянні із колбочками посередині центральної ямки, характеризуються більш звуженими кривими спектральної чутливості ^[59].

Наближене значення оптичної густини фотопігменту в даному фоторецепторі може бути отримане із різниць між спектральними чутливостями чи відповідностями кольорів, що вимірюються за нормальної та зменшеної концентрації фотопігменту. Для цього використовують або психофізичні методи (порівняння даних, отриманих коли фотопігмент знебарвлений чи не-знебарвлений або ж оцінки ефекту Стайлса-Кроуфорда), або об'єктивні методи (мікроспектрохімію чи денситометрію сітківки). Отримані психофізичними методами значення середньої пікової оптичної густини для L- та M-колбочок в центральній ямці сітківки людини коливаються від 0,3 до 0,6 (при вимірюванні фотопігменту в стані знебарвлення) та від 0,7 до 1,0 (при аналізі ефекту Стайлса-Кроуфорда) ^{[60][61][62][63][54][64]}. Тоді як отримані з допомогою об'єктивних методів значення середньої пікової оптичної густини фотопігменту для L- та M-колбочок коливаються від 0,35 до 0,57^{[65][66][67][68][59]}.

Тож, відповідно до психофізичних та об'єктивних методів, осьова оптична густина фотопігменту в ЗС колбочок істотно варіюється між індивідами. Однак в центральній ямці (зокрема в фовеолі) не було виявлено істотної різниці між оптичною густиною M- (0,66) та L-колбочок (0,65), які є винятково ефективними, поглинаючи ~78% фотонів ^[69].

Визначити оптичну густину фотопігменту S-колбочки значно складніше, оскільки світло, яке його знебарвлює, може призвести до повної втрати чутливості цими колбочками ^[70]. Опосередковано, на основі порівняння анатомічних властивостей L-, M- та S-колбочок та психофізичних методів, було встановлено, що середня пікова оптична густина фотопігменту S-колбчоок повинна становити ~0,4 для центральної сітківки (з ексцентриситетом 1 градус), та ~30 для периферії (ексцентриситет 13 градусів) ^[55][71]

Фотопігмент палички, що характеризується рівномірним розподілом поза центром сітківки, має меншу оптичну густину, ніж колбочки, не перевершуючи 0,2 логарифмічних одиниць.^[72].

Вплив оптичної густини фотопігменту на спектральну чутливість фоторецептора пов'язаний з процесом «самоекранування» (англ. «self-screening»), суть якого полягає в тому, що наявність великої кількості молекул фотопігменту в ЗС фоторецептора змінює його загальну спектральну чутливість^[73].

Фотони різних довжин хвиль, які проходять по напрямку осі фоторецептора до ЗС, поглинаються неоднорідно: фотони з довжинами хвиль, ближчими до піку чутливості фотопігменту, мають більшу ймовірність бути поглинутими верхніми молекулами фотопігменту, а фотони з іншими довжинами хвиль будуть поглинуті нижче в ЗС. Таким чином, фотопігмент фільтрує падаюче світло, яке проходить через фоторецептор. Внаслідок цього крива спектральної чутливості фоторецептора є ширшою аніж крива чутливості фотопігмента, вимірюваного в розбавленому розчині. Зростання оптичної густини фотопігменту приводить до того, що крива чутливості колбочки стає ширшою. Відтак, до прикладу, дві колбочки, що мають той самий фотопігмент з різними оптичними густинами, матимуть і різні спектральні чутливості^[74]. Порівняння вихідних сигналів цих двох колбочок лежить в основі дискримінації кольорів. Крім того, колбочка з вищою оптичною густиною є також більш чутливою по всьому видимому спектру (оскільки більше фотопігменту означає більш фотоізомеризацій).

Зображення на сітківці формується із світла, що надходить з багатьох різних місць в зіниці. Якість цього зображення залежить як від властивостей кришталика та рогівки ока, так і від того, скільки світла, що надійде до кожного місця (точки) в зіниці буде схоплене фоторецепторами. Характерною рисою зору, відмінною від штучних світлочутливих фотоелементів, є чутливість фоторецепторів сітківки до напрямку променя світла^[75].

Чутливість фоторецепторів нормального ока є найбільшою по відношенню до світла, що входить до ока біля центру зіниці і спадає майже симетрично, коли точка входу світла зміщується в напрямку до периферії зіниці. Така зміна відносної світлової ефективності як функція від положення на сітківці називається «ефект Стайлса-Кроуфорда І порядку» (ЕСКІ), які вперше її виявили психофізично в 1933 р^[76] .

Експеримент Стайлса і Кроуфорда показав, що коли світло входить до ока в позаосьовій точці зіниці, воно є менш ефективним у генеруванні зорового сприйняття внаслідок того, що він падає під косим кутом на сітківку. При денному світлі, аби генерувати те саме суб'єктивне відчуття яскравості, що й промінь, який входить через центр зіниці, то промінь, який входить через периферію зіниці, повинен мати в 5 - 10 раз більшу енергетичну світність^[77]. За 2-3 мм від місця пікової чутливості на сітківці, світло на половину менш ефективне у порівнянні із оптимальним положенням.

Пізніші теоретичні та експериментальні дослідження переконливо показали, що ключовою причиною ЕСКІ є не властивості оптики ока (рогівки, кришталика чи зіниці), а унікальна оптика фоторецепторів, зокрема хвилевідні властивості колбочок, оскільки їх форма та показник заломлення надають їм чутливість до напрямку світла ^[78][79][80].

Зовнішні сегменти колбочок паралельні і зорієнтовані майже перпендикулярно до зовнішньої оболонки очного яблука, будучи спрямовані до центру зіниці в нормальних очей, таким чином постійно вирівнюючись з найсвітлішою областю зіниці^[81]. Існують чисельні свідчення того, що подібне точне вирівнювання колбочок відносно центру зіниці ока пов'язане з тим, що колбочки є фототропіничими та активно орієнтуються до світла, подібно до соняшника в полі ^[82][83][84].

Одним із методів вивчення сітківки на мікроскопічному рівні в неушкодженому оці є спрямування на сітківку променя світла і відслідковування тієї невеликої частки, яка відбивається назад на зіницю (техніка, відома як «рефлектометрія^[en] очного дна»). Тільки ~1% світла, із того що входить до ока, відбивається назад від сітківки, інше нею або розсіюється, або ж поглинається^[85]. З того світла, яке поглинається, лише частка схоплюється фотопігментами. До прикладу, із того світла, яке входить до ВС колбочки, лише близько 30% поглинається фотопігментом^[86].

Частка світла, що відбивається назад від ока, обумовлена тим, що дещо плоска тканина сітківки діє подібно до слабкого дзеркала, що має значний спрямовуючий компонент. Причиною цієї спрямованості є довга, тонка структура фоторецепторів, що мають вищий показник заломлення аніж оточуюче їх середовище.^[87]. Завдяки цій структурі фоторецептори діють, як біологічні оптоволоконні хвилеводи, ефективно скеровуючи світло уздовж всієї їх довжини шляхом повного внутрішнього відбиття і тому можуть бути оптично ізольованими один від іншого, уникаючи розсіяння світла на сусідні клітини і розмиття зображення. ^{[88] [89] [90] [91] [92][93][94]}.

Хоча нещодавно була запропонована альтернативна від хвилевідної теорія для пояснення фоторецепторної спрямованості, в основі якої є модель дипольної антени, що розглядає кожен фотопігмент, як окремий емітер або приймач випромінювання. ^[95].

В 1843 р. німецький лікар та фізіолог Ернст Брюкке вперше вказав на те, що показник заломлення колбочок є вищим від оточуючого їх середовища. ^[96] Враховуючи вищий показник заломлення колбочок та їх майже циліндричну форму, він припустив, що промені світла, які потрапляють до них під відповідним кутом, повинні багаторазово відбиватись в кожному його сегменті (повне внутрішнє відбиття) аж до фотопігмента у зовнішньому сегменті.^[97] Брюкке також припустив, що подібне багаторазове відбиття в циліндричній частині фоторецептора унеможливить втечу променів світла через його поздовжню поверхню і розсіяння оптичного зображення в сітківці, таким чином покращуючи гостроту зору.^{[98] [99] [100]}.

Оптичний хвилевід має серцевину^[en] із високим показником заломлення, яку оточує оболонка^[en] із нижчим показником заломлення, тому промінь світла, що входить до хвилеводу поза критичним кутом, не заломлюється, а безперервно відбивається від стінок хвилеводу допоки не досягне іншого кінця. Крім того, для зменшення перехресних перешкод між оптоволоконними елементами, вони мають бути відокремлені (середовищем з нижчим показником заломлення) одне від одного на відстань, що приблизно дорівнює або є більшою ніж довжина хвилі світла^[101].

ВС та ЗС фоторецептора відповідає властивостям оптичного хвилеводу, оскільки їх цитоплазма постає як серцевина, а цитоплазматична мембрана та оточуюча рідина фоторецептора, як оболонка^[79]. Фоторецептор має високу концентрацію великих молекул (білків, ліпідів, ліпопротеїнів, які забезпечують вищий рівень показника заломлення у порівнянні із оточуючим проміжним (інтерстиціальним) матриксом. Так, у сітківці примат ЗС паличок мають показник заломлення 1,4, а ЗСи колбочок центральної ямки – 1,419, тоді як значення показника заломлення для проміжного матрикса коливається між 1,334 та 1,347^[102]. Відстань між фоторецепторами зазвичай складає ~0,51 мкм, що узгоджується з найменшою відстанню для матеріалу з оптично-волоконними властивостями , яка становить 0,5 мкм (1 довжина хвилі в зеленій частині спектра) ^[78].

Хвилевідна природа фоторецепторів, є більш важливою для колбочок аніж для паличок ^[103] З ексцентриситетом ~2,5° від середини центральної ямки розташовані колбочки, що характеризуються найбільш вибірковим спрямуванням світла^[104].

Коли світло поширюється через фотоерцептор, чий діаметр наближається до довжини хвилі світла (~0,5 мкм), то оптична поведінка фоторецептора відповідає принципам хвилевідної оптики і тому найкраще описується хвильовою оптикою, а не традиційною геометричною оптикою ^[105].

Геометрична оптика дозволяє описати як оптичне волокно може схопити та скеровувати промені світла, однак вона не в змозі точно охарактеризувати властивості тих оптоволокон, чий діаметр наближається до довжини хвилі видимого світла, де важливими є ефекти дифракції. Оптичні властивості таких волокон найкраще описуються хвильовою оптикою, яка замінює промені у хвилеводі на електромагнітні поля. Коли хвилі світла поширюються в хвилеводі, то інтерферують, що призводить до формування всередині та довкола хвилеводу стабільних форм коливань світла – мод, кожна з яких пов'язана із характерним тривимірним розподілом густини енергії в хвилеводі^[101]. Такі моди є єдиним способом, яким світло поширюється через хвилевід і вони можуть бути згруповані в кілька порядків, пов'язаних з числом модальних поверхонь, на яких електромагнітні поля прямують до нуля: мода першого порядку (основна), другого, третього, четвертого і т.д. Порядок моди, яка поширюється в хвилеводі, залежить від його діаметру: менші моди (нижчого порядку) поширюються у тонших світловодах, а збільшення діаметру призводить до поширення все більших порядків мод. Однак основна мода поширюється завжди, незалежно від діаметра хвилеводу^[2].

В кінцевій точці хвилеводу, волокно постає як антена, випромінюючи енергію світла. Спостерігаючи такий кінець хвилеводу під мікроскопом можна побачити більш менш складні форми світла, які через передані моди приблизно відтворюють поперечний перетин волокна. Одним з перших, хто побачив хвилевідні моди в фоторецепторах був данський фізіолог Адольф Ганновер^[da] в 1843, хоча і вважав їх лише витонченими клітинними структурами ^[106]. Тільки з відкриттям ефекту Стайлса-Кроуфорда І відродилась цікавість до напрямкових властивостей фоторецепторів та намагання з їх допомогою пояснити ефект. На початку 1960-х рр. вперше були виявлені хвилевідні модальні структури у фоторецепторах, яких було знайдено 12 ^{[88][90] [91]}

Оптичні властивості ідеального хвилеводу, що має поперечний діаметр d (у випадку фоторецептора – ефективна апертура) та показник заломлення n₁, і оточений середовищем з показником заломлення n₂ (<n₁), цілком описуються безрозмірним «хвилевідним параметром», V:

${\displaystyle V={\frac {\pi d}{\lambda }}(n_{1}^{2}-n_{2}^{2})^{1/2}}$

де λ – довжина хвилі світла. Для даного хвилеводу V змінюється із зміною довжини хвилі. За винятком моди найнижчого порядку, кожна з мод хвилеводу пов'язана з порогом, V_c, нижче якого світло не може поширюватись в такій моді волокном нескінченно.

Для фоторецепторів, не враховуючи основні моди, які завжди поширюються, для інших допустимих мод V знаходиться в діапазоні між 2,4 та ~5,5^[91]. Для міоїда та ЗС колбочок центральної ямки хвилевідний параметр V = 3,38 та 2,58 відповідно ^[107]. Відтак, тільки моди HE₁₁ (2 моди), TE₀₁ (1 мода), TM₀₁ (1 мода) та HE₂₁ (2 моди) мають нижчі граничні значення і тому можуть поширюватись через міоїд, еліпсоїд та ЗС фоторецептора.

Важливою властивістю мод є те, що не вся їх енергія поширюється всередині світловоду. Частина енергії моди поширюється поза хвилеводом і чим більший порядок моди, тим більшою є ця частка. Це істотно впливає на просторову роздільну здатність зору: чим більше світла поширюється поза даним фоторецептором, тим більше світла поглинається сусідніми з ним фоторецепторами. Такі фоторецептори стають оптично поєднаними, що погіршує роздільну здатність зору. Тільки енергія мод в межах фоторецептора взаємодіє з фотопігментом. ^{[108] [109]}

Хвилевідна природа уможливлює високе поглинання фоторецептором світла при відносно малих затратах фотопігменту, оскільки поглинання фотонів залежить головним чином від довжини фоторецептора і значно менше від його діаметра та форми. ^[78] Найменший можливий діаметр фоторецептора визначається ефектом оптичного хвилеводу. Нижче критичного діаметру в середину хвилеводу потрапляє менше світла, що робить його менш ефективним^[110].

Хвилевідні властивості колбочок обумовлюють залежність ефективності схоплення фотонів сітківкою від точки входу світла в зіницю (ефект Стайлса-Кроуфорда І типу). Щойно світло входить до ВС колбочки, то внутрішні відбиття від стінок фоторецептора спрямовують світло вздовж його довгої осі до ЗС, де міститься фотопігмент. Одним із наслідків цього є більш ефективне схоплення та використання апертурами фотонів, оскільки вони можуть бути зібрані вздовж більшого діапазону положень та кутів променя світла. Світло, що прямо входить у ВС найкраще схоплюється фоторецептором та спрямовується до ЗС, тоді як світло, яке надходить до ВС під більшими кутами, хоча і може бути схоплене, але матиме меншу ефективність у проходженні до ЗС ^[108][2].

Хвилевідність також є ефективною для світла, яке через фоторецептор відбивається назад, оскільки оптичні системи є зворотними. Колбочки мають два головні відбиваючі компоненти: 1) анатомічне з’єднання між ВС та ЗС, та 2) з’єднання між ЗС та пігментним епітелієм сітківки. Відтак, іншим наслідком хвилевідної природи фоторецептора є те, що внутрішні відбиття світла здатні знову спрямувати вздовж прямого шляху входження ту його частину, яка вдаряється у ці з’єднання та може розсіятись.^[87]

Хвилевідні властивості фоторецепторів є результатом еволюції їх тонких, видовжених структур, які самі постали в процесі оптимізації витрат фотопігменту та квантового поглинання^[110].

Оброблення зорової інформації розпочинається вже на рівні оптики ока, яка складається із трьох головних компонент: рогівки, зіниці та кришталика. Ці оптичні компоненти формують чітке зображення на рівні фоторецепторів, які дискретизують неперервне зображення на сітківці і перекодовують його в електричні сигнали.

Щільність розміщення колбочок в центральній ямці є важливою для забезпечення високої роздільної здатності зору. Найменша кутова відстань між сусідніми об'єктами, яку може розрізнити зір, називається «мінімально-розрізнюваною гостротою» зору ^[111]. Мінімально-розрізнювана гострота зору оцінюється через визначення найчіткіших чорних та білих смуг, які можуть бути розрізнені спостерігачем. За ідеальних умов (при високій контрастності та яскравості) людина з відмінним зором може розрізнити ґратки змінюваних чорних та білих смуг, коли один цикл утворює кут в ~1 мінуту дуги (0,017 кутових градусів). Така мінімально-розрізнювана гострота є одним з головних обмежень просторового зору, будучи найчіткішою деталлю високої контрастності, що може бути розрізнена людським оком. Для зору, що спирається на центральну ямку сітківки, однією з головних причин такого обмеження є інтервал між колбочками.

Зовнішній світ, доступний зору, представлений як безперервна варіація в інтенсивності світла. Однак візуальна система, дивлячись на розподіл світла через одиничні фоторецептори, формує із безперервної варіації дискретні «вибірки». Тому початком процесу бачення є трансформація (дискретизація) щільною мозаїкою фоторецепторів безперервного зображення на сітківці в дискретні вибірки. Чим більш щільно розміщені фоторецептори, тим краще зорова система може відображати розподіл світла^[112].

Те, що зір починається із просторової дискретизації зображення на сітківці дискретними фоторецепторами, вперше відзначив в 1850-х рр. німецький анатом Генріх Мюллер, коли виявив, що палички та колбочки є світлочутливими елементами сітківки. Однак сам Мюллер спочатку вважав, що для того, щоб зір сприймав дві точки світла як окремі , достатньо щоб ці точки стимулював дві окремі колбочки^[113]. Проте, як відзначив Карл Бергман (фізіолог) ^[en] (1858), в такому випадку зір не зможе відрізнити безперервну лінію від ряду точок^[114].

Бергман, а згодом учень Г.Мюллера, Герман фон Гельмгольц (1860) висунули іншу гіпотезу (сьогодні відому як «правило Гельмгольца»): для розрізнення двох точок, потрібно щоб один не стимульований фоторецептор був розміщений між двома стимульованими фоторецепторами^[115][116]. Хоча це правило було сформульоване у контексті розрізнення двох точок, воно також застосовне у випадку розрізнення одиничних смуг синусоїдальних ґраток. Для випадку таких ґраток із чорних та білих смуг, правило Гельмгольца постулює необхідність існування двох точок вибірки на один цикл ґратки, тоді чорні та світлі смуги можуть окремо стимулювати фоторецептори.

Зображення ґратки, яке відповідно до правила Гельмгольца узгоджується із дискретизуючою мозаїкою, знаходиться на частоті зрізу цієї мозаїки, f_c, оскільки є найвищою просторовою частотою, яку система може розрізнити та надіслати до вихідних елементів. Ґратка, що має нижчу просторову частоту аніж частота зрізу, хоч і передискретизується, але уможливлює генерування множини вихідних значень, що без спотворень визначають вхідний стимул та дозволяють його точно реконструювати, f_c/2. Тільки ґратка, що має частоту, вищу від частоти зрізу (3f_c ), субдескритизується системою та призводить до втрати інформації дискретизуючим елементами. В цьому випадку вхідний стимул не може бути реконструйований і передається як сигнал із нижчою частотою. Таке спотворення інформації відоме як аліасинг ^[40].

Гіпотеза Бергмана та Гельмгольца була чітко формалізована через півстоліття у відомій в теорії інформації «теоремі дискретизації» (або теорема відліків) у відповідності з якою, для відновлення одновимірного сигналу з дискретної послідовності n рівновіддалених вибірок , частота дискретизації повинна бути рівною або у два рази більшою від максимальної частоти сигналу, f_c:f_c=n/2^[117][118]. Інакше кажучи, теорема постулює, що в результаті дискретизації безперервного сигналу ніяка інформація не буде втрачена, за умови якщо процес дискретизації безпомилковий і найвища частота в сигналі становить не більше половини частоти дискретизації. Частота зрізу (половина частоти дискретизації) називається межею Найквіста^[119].

У застосуванні до фоторецепторів теорема дискретизації припускає, що максимальна просторова частота, що може бути реконструйована (дискретизована) без спотворень, повинна вдвічі перевищувати інтервал між фоторецепторами. Тому для будь-якого даного інтервалу між фоторецепторами існує верхня межа (межа Найквіста) і будь-які просторові частоти в безперервному зображенні, що перевершують цю межу, будуть спотворені, як такі що мають нижчу просторову частоту (аліасинг).

Межа Найквіста для фоторецепторів обчислюється із середнього інтервалу між фоторецепторами, хоча однозначно визначеною вона є лише для випадку ідеально впорядкованих мозаїк, тоді як навіть мозаїка колбочок в центральній ямці далека від такої регулярності.^[47] Для ока людини межа дискретизації Найквіста становить приблизно 60 циклів/градус, стільки ж скільки й вища просторова частота зрізу оптики ока. Людське око не в змозі виявити частоти вище ніж 60 циклів/градус, оскільки частота дискретизації колбочок в центральній ямці становить ~120 циклів/градус ^[120][121].

Тільки окремі види птахів мають гостріший зір, аніж примати. Так, орлан білоголовий має гостроту вище 120 циклів/градус, що досягається не шляхом більш щільного пакування фоторецепторів, а шляхом більш глибшої центральної ямки, завдяки чому колбочки сітківки орлана схоплюють вищі просторові частоти, аніж колбочки людської сітківки.

Кодування фоторецепторами зображення у формі дискретних вибірок має два важливі наслідки для зору. Перший полягає в тому, що зорова система стикається з проблемою аліасинга: при реконструкції безперервного оптичного зображення із значень дискретних вибірок, розбіжність між смугою пропускання зображення та частотою дискретизації приводить до появи просторових ілюзій, коли високі просторові частоти ^[en] (вимірюється в циклах на кутовий градус) первинного зображення при його реконструкції постають як низькі просторові частоти ^[122]. Іншим наслідком є те, що інтервал між одиничними вибірками, що відповідає інтервалу між фоторецепторами, накладає обмеження на просторову роздільну здатність зору. Причиною аліасинга, - який по суті є формуванням низькочастотного муарового візерунку, - є субдескритизація зображення на сітківці, що має місце тоді, коли частота дискретизації регулярної мозаїки точок в два рази менша від найвищої просторової частоти, що відображена на цій мозаїці.

Застосування теореми дискретизації до мозаїки колбочок демонструє, що максимальна просторова частота, яка може бути відтворена без спотворень (аліасинга), рівна половині частоти дискретизації мозаїки колбочок. Однак хоча теорема дискретизації часто застосовується до мозаїки колбочок, ця мозаїка не є ні регулярною, ні одновимірною, будучи двовимірним нерегулярним дискретизуючим масивом. Хоча для цього випадку також існує багатовимірна теорема дискретизації ^[123]. Але теорема дискретизації для одновимірного випадку підходить для колбочок в центральній ямці, які мають достатньо регулярну мозаїку, яка здатна генерувати муарові візерунки, схожі на смуги зебри. Поза центральною ямкою аліасинг постає як двовимірний просторовий шум ^[112]

У випадку, коли мозаїка колбочок дискретизує два синусоїдальні стимули, зорова система не в змозі визначити, чи отримані дискретні вибірки із нижчих частот, що були дискретизовані достатньою кількістю фоторецепторів, чи ці вибірки із вищих частот, що були субдескритизовані. У випадку субдескритизації зображення на сітківці мозаїкою фоторецепторів, просторові частоти вище межі Найквіста хибно тлумачаться зоровою системою як низькочастотні, породжуючи «змішані ефекти». Зорова система не в змозі відрізнити такі змішані ефекти від природних низьких просторових частот і тому спотворює дискретизовану репрезентацію зображення на сітківці, інтерпретуючи субдескритизовані зображення наче вони чіткі^[124].

Спектр просторових частот зображення на сітківці визначається просторово-частотним спектром візуальної сцени та модуляційною ^[en] передавальною функцією. Хоча спектри просторових частот природних візуальних сцен варіюються, в цілому вони мають амплітуди, які спадають обернено пропорційно просторовій частоті, що саме по собі допомагає зоровій системі уникати змішаних ефектів (аліасинга) ^[125]. Аліасинг виникає тільки у випадку, коли модуляційна передавальна функція перевищує межу Найквіста.

Оскільки аліасинг не може одразу бути виправлений процесами що мають місце після дискретизації, він накладає фундаментальні обмеження на будову систем передачі зображення. Загальноприйнятим вирішенням цієї проблеми в інженерії є недопущення надходження просторових частот вище межі Найквіста до дискретизуючого масиву. Це здійснюється через попередню фільтрацію зображення, тобто обмеження смуги частот ^[en] зображення до початку дискретизації, коли частоти, що призведуть до аліасинга, відфільтровуються оптичною передавальною функцією ^[en] камери ^[126].

На відміну від інженерних систем, зорова система людини не вирішує проблему аліасинга шляхом обмеження смуги частот зображення, а подекуди навіть його допускає. Більшій частині сітківки притаманна значна невідповідність між границями смуги пропускання зображення на сітківці, накладеними оптикою ока, та частотами Найквіста, що випливає із загальної кількості фоторецепторів, доступних для дискретизації цього зображення^[127]. Винятком є середина центральної ямки (фовеола), де середня міжрецепторна відстань (від центру до центру) складає (120)^-1 градусів кута поля зору ^[128] . Позаяк в центральній ямці межа Найквіста становить ~60±10 циклів/градус зорового кута, що наближається до найдетальнішої структури, яка може бути сприйнята оптичним апаратом ока за оптимальних умов, то зір людини що спирається на колбочки центральної ямки, добре захищений від аліасинга оптичними властивостями ока, які відфільтровують просторові частоти, що перевершують межу Найквіста мозаїки колбочок центральної ямки^[129][130]. Внаслідок такого фільтрування людина не в змозі візуально сприймати властивості зовнішнього світу (на рівні атомів та молекул), виражені в просторових частотах вище 60 циклів/градус.

Фовеола є єдиною областю сітківки ока людини, якій притаманна чітка підігнаність між межею Найквіста фоторецепторної мозаїки та шириною смуги пропускання зображень, які можуть бути сформовані на цій мозаїці при нормальнім зорові. Гельмгольц вперше висловив думку, що таке співвідношення між оптикою ока та мозаїкою фотоерцепторів свідчить про їх підігнаність (узгодженість) одне до одного ^[116]. Хоча це в першому наближенні справедливо для мозаїки колбочок в фовеолі, поза цією областю оптика ока істотно перевершує роздільну здатність периферійної мозаїки колбчок. Із збільшенням ексцентриситету від центральної ямки, ширина смуга пропускання оптики ока спадає повільніше, тоді як міжцентровий інтервал колбочок швидко зростає, внаслідок чого зображення на сітківці субдескритизовані й периферійний зір повинен сприймати аліасинг. ^[131] . Однак не зважаючи на невідповідність між шириною смуги пропускання зображення поза центральною ямкою та щільністю фоторецепторів, зорова система здатна запобігати аліасингу.

Однією з причин, чому периферійний аліасинг не є відчутним при повсякденному функціонуванні зору, є різна оптична якість зору поміж різних індивідів. До прикладу, такі аберації периферійної оптики, як астигматизм ока з косими осями значно зменшують силу саме тих просторових частот, що можуть викликати змішані ефекти ^[132]. Крім того, поєднання ряду інших факторів (напр., розфокусування внаслідок затримки акомодації ^[133]; незначна присутність в природних сценах високих просторових частот ^[134]; поперечна хронічна аберація ^[135]; просторова нерегулярність периферійної мозаїки колбочок через присутність паличок ^{[127] [136]}) також зменшують вплив периферійного аліасинга на нормальне функціонування зору.

Крім того, еволюційні механізми повинні були спрямовувати частоту зрізу оптики ока до частот, вищих від межі Найквіста, оскільки покращення контрастності зображення при просторових частотах нижче межі Найквіста більш ніж компенсує згубні ефекти будь-якого аліасинга просторових частот вище цієї межі ^[137]. Тому однією з переваг субдескритизації мозаїкою колбочок зашумлених зображень на сітківці може бути підвищення різкості зображення на високих просторових частотах. Також зорова система може використовувати з’єднання між колбочками через щілинні контакти для покращення чутливості до нижчих просторових частот без істотного зниження візуальної роздільної здатності чи збільшення ефектів аліасинга^[138].

Тож, відповідність між межею Найквіста і найбільшою просторовою частотою, яка може бути виявлена зором, не є нездоланним бар'єром для роздільної здатності людського ока.^[139]. Сам по собі процес дискретизації не має впливу на контрастність зображення. Зменшуючи розмірність зображення, дискретизація призводить до появи неоднозначності лише тому, що сигнал між двома точками вибірки невідомий. Тому функцією пострецепторних нейронів є відтворення та інтерпретація двозначного зображення.

Найбільш переконливо на користь того, що межа Найквіста не є нездоланною для ока, свідчить оригінальний експеримент, в якому спостерігачам показувались високочастотні синусоїдальні ґратки, використовуючи лазерну інтерферометрію щоб уникнути зменшення контрастності, що має місце коли стимул проходить через оптику ока^[121]. Було виявлено, що спостерігачі могли надійно розрізнити ґратки з частотою до 150 циклів/градус, що в 2,5 перевершує межу Найквіста в позафовеальній сітківці^[140]. І хоча дискримінація просторових частот стає надзвичайно поганою для частот, що перевершують межу Найквіста, в цих просторових частотах зберігається незначна інформація про орієнтацію ґраток ^[112].

• Сітківка
• Фоторецептор
• Палички
• Колбочки
• Ефект Стайлса-Кроуфорда