哈密翼龍屬

哈密翼龙属; 化石时期：早白垩世，120 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
	中国古动物馆展示的颅骨
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
演化支：	†鳥掌翼龍形態類 Ornithocheiromorpha
演化支：	†槍齒翼龍類 Lanceodontia
演化支：	†古魔翼龍類 Anhangueria
科：	†哈密翼龙科 Hamipteridae
属：	†哈密翼龙属 Hamipterus; Wang et al., 2014
模式種
	†天山哈密翼龙; Hamipterus tianshanensis; Wang et al., 2014

哈密翼龙（学名：Hamipterus）是无齿翼龙超科（英语：Pteranodontoidea）翼龙已灭绝的一个属，来自中国西北早白垩世的胜金口组。其所知于单一物种即模式种天山哈密翼龙（H. tianshanensis）。^[1]

发现与命名

2006年报道了新疆哈密地区的胜金口组化石群（英语：Konservat-Lagerstätte），其湖泊沉积物使化石保存得尤为完整。同年邱占祥和王伴月开启了正式发挖。部分发现包括密集的翼龙骨骼连同软组织及卵。此地代表一处在暴风雨引发的洪水中被淤泥掩埋的筑巢地。2014年发现了数十具个体，但估计总数可达数百具。^[1]

2014年，模式种天山哈密翼龙（Hamipterus tianshanensis）由汪筱林、亚历山大·克尔纳（英语：Alexander Kellner）、蒋顺兴、王强、马映霞、牙合甫江·排都拉、程心、泰莎·罗德里格斯、孟晰、张家梁、李宁和周忠和等人命名并描述。属名组合哈密地区及希腊语πτερόν／pteron（翅膀）。种名取自发现化石的天山山脉。^[1]

正模标本IVPP V18931.1发现于早白垩世吐谷鲁群（英语：Tugulu Group）的一层中，由一个可能属于雌性的颅骨组成。副模标本（英语：paratype）IVPP V18935.1是一只雄性个体的颅骨。编号IVPP V18931并非单个骨骼，而是包含不同个体各种骨骼的石板。2014年出土了十一块类似石板，依次编号为IVPP V18931至V18941。其中共有至少40只动物的遗骸，均为骨骼及头冠角质鞘等软组织残余物。尤其对翼龙化石而言，这些骨骼非但没被压碎，反而呈三维状态保存完好。还发现五个未压碎的卵。2014年的发现是除阿根廷南翼龙筑巢地外已知最大的翼龙化石集中地。^[1]

描述

2014年描述的个体翼展介于1.5—3.5米（4英尺11英寸—11英尺6英寸）之间。^[1]

描述作者发表了数项鉴别特征，均为自衍征或独特衍生特征。齿骨即下颌前部的骨骼有一钩状突起。延伸至泪骨的颧骨上升支纤细、向前倾斜并向顶部扩张。颅顶后部的中上枕骨有一发育良好的嵴。肱骨被靠近三角嵴底部的气腔孔穿透。手腕外侧下腕骨有一指向下方的刺状突起。^[1]

还存在一个由本身不独特的特征构成的独特组合。前颌骨即吻突前部骨骼生有向前弯曲且带有嵴和沟槽的冠饰。齿骨上的沟槽延伸至该骨骼的最高点。吻尖及下颚尖轻微扩张。三角嵴绕肱骨纵轴适度扭曲。^[1]

种系发生学

哈密翼龙被归入翼手龙亚目中称作无齿翼龙超科（英语：Pteranodontoidea）的类群。精确系统发育分析仍无法其与解决帆翼龙、玩具翼龙及古魔翼龙科的关系。^[1]

以下分支图为佩加斯等人（2019年）恢复的拓扑。该分析将本属归入哈密翼龙科（英语：Hamipteridae）。^[2]

古魔翼龙类 Anhangueria

哈密翼龙科 Hamipteridae

	哈密翼龙 Hamipterus

	伊比利亚翼龙 Iberodactylus

古魔翼龙科 Anhangueridae

脊颌翼龙 Tropeognathus

残喙翼龙亚科 Coloborhynchinae

	残喙翼龙 Coloborhynchus

	焚风翼龙 Siroccopteryx

	乌克提纳翼龙 Uktenadactylus

古魔翼龙亚科 Anhanguerinae

	美神翼龙 Caulkicephalus

	鬼龙 Guidraco

	玩具翼龙 Ludodactylus

古魔翼龙 Anhanguera

辽宁翼龙 Liaoningopterus

	西阿翼龙 Cearadactylus

	河怪翼龙 Maaradactylus

古生物学

发现的大量个体允许建立一个生长序列，以显示其在个体发生学中是如何发育的。较大动物有许多特征会发生改变。吻尖变得相对较宽。吻部冠饰变得更加坚固，基部从第五颗而非第六颗牙齿开始向前扩张。头冠上沟槽和嵴的分布模式愈加明显。从侧面看，吻尖也开始变直而不再上弯。齿骨上的沟槽也变深变长。然而目前能确定的是，牙齿数目、下颌骨联合融合程度或颅后骨骼形状没有发生变化，因为未发现颅骨后方的材料关节连接。^[1]

假设发现了明显的两性异形，则拥有最大头冠的较大标本为雄性，而较小个体为拥有较小头冠的雌性。这被视为对雄性翼龙才有头冠假说的反驳。^[1]断层扫描对哈密翼龙卵化石的扫描显示，年轻哈密翼龙发育良好的腿骨适于行走、发育较弱的但胸部适于飞行。由于巢穴与成年个体距离很近，且幼龙飞行能力发育尚弱，故有人提出哈密翼龙可能实施某种形式的亲代抚育。^[1]^[3]然而该研究一直受到部分古生物学家的批评。^[4]2021年，通过证明哈密翼龙幼龙与其它可飞行个体无明显区别而对此进一步提出反对。^[5]

参见

翼龙列表
翼龙类研究历史（英语：Timeline of pterosaur research）

参考资料

^ ^1.00 ^1.01 ^1.02 ^1.03 ^1.04 ^1.05 ^1.06 ^1.07 ^1.08 ^1.09 ^1.10
Wang X, Kellner AW, Jiang S, Wang Q, Ma Y, Paidoula Y, et al. Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Current Biology. June 2014, 24 (12): 1323–1330. PMID 24909325. doi:10.1016/j.cub.2014.04.054 .
- First 3D pterosaur eggs found with their parents. Phys.org. June 5, 2014.
^ Rodrigo V. Pêgas, Borja Holgado & Maria Eduarda C. Leal (2019) On Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids, Historical Biology, doi:10.1080/08912963.2019.1690482
^
Wang X, Kellner AW, Jiang S, Cheng X, Wang Q, Ma Y, et al. Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur. Science (New York, N.Y.). December 2017, 358 (6367): 1197–1201. Bibcode:2017Sci...358.1197W. PMID 29191909. S2CID 206659161. doi:10.1126/science.aan2329 .
- Pterosaur hatchlings needed their parents, trove of eggs reveals (Update). Phys.org. November 30, 2017.
^ Unwin, D.M.; Deeming, D.C. Prenatal development in pterosaurs and its implications for their postnatal locomotory ability. Proceedings. Biological Sciences. June 2019, 286 (1904): 20190409. PMC 6571455 . PMID 31185866. doi:10.1098/rspb.2019.0409.
^ Naish, Darren; Witton, Mark P.; Martin-Silverstone, Elizabeth. Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength. Scientific Reports. July 22, 2021, 11 (1): 13130. PMC 8298463 . PMID 34294737. doi:10.1038/s41598-021-92499-z.

[Wang_2014-1] 1.00 ^1.01 ^1.02 ^1.03 ^1.04 ^1.05 ^1.06 ^1.07 ^1.08 ^1.09 ^1.10 Wang X, Kellner AW, Jiang S, Wang Q, Ma Y, Paidoula Y, et al. Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Current Biology. June 2014, 24 (12): 1323–1330. PMID 24909325. doi:10.1016/j.cub.2014.04.054 .
First 3D pterosaur eggs found with their parents. Phys.org. June 5, 2014.

[2] First 3D pterosaur eggs found with their parents. Phys.org. June 5, 2014.

[Targaryendraco-2] Rodrigo V. Pêgas, Borja Holgado & Maria Eduarda C. Leal (2019) On Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids, Historical Biology, doi:10.1080/08912963.2019.1690482

[3] Wang X, Kellner AW, Jiang S, Cheng X, Wang Q, Ma Y, et al. Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur. Science (New York, N.Y.). December 2017, 358 (6367): 1197–1201. Bibcode:2017Sci...358.1197W. PMID 29191909. S2CID 206659161. doi:10.1126/science.aan2329 .
Pterosaur hatchlings needed their parents, trove of eggs reveals (Update). Phys.org. November 30, 2017.

[5] Pterosaur hatchlings needed their parents, trove of eggs reveals (Update). Phys.org. November 30, 2017.

[4] Unwin, D.M.; Deeming, D.C. Prenatal development in pterosaurs and its implications for their postnatal locomotory ability. Proceedings. Biological Sciences. June 2019, 286 (1904): 20190409. PMC 6571455 . PMID 31185866. doi:10.1098/rspb.2019.0409.

[5] Naish, Darren; Witton, Mark P.; Martin-Silverstone, Elizabeth. Powered flight in hatchling pterosaurs: evidence from wing form and bone strength. Scientific Reports. July 22, 2021, 11 (1): 13130. PMC 8298463 . PMID 34294737. doi:10.1038/s41598-021-92499-z.

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