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寒武纪大爆发 (英語 :Cambrian Explosion )亦称寒武纪生命大爆发 ,是显生宙 初期在相对短的时期内发生的生物 演化辐射 事件,始于距今5.41億年前的寒武纪 早期,持续了2千万年[ 1] [ 2] 至2.5千万年[ 3] [ 4] 。寒武纪大爆发的特点是各种有矿化组织 可形成实体化石 的多细胞生物——特别是有宏观 移动性 的真后生动物 ——的物种多样性 大大增加,化石记录显示绝大多数现生 动物 的门 都在这一时期演化 出现了[ 5] [ 6] ,在世界各地发现的化石群都共同印證了这一生命史 上的壮观景象,例如在加拿大 的伯吉斯頁岩 和在中国 的帽天山页岩 (澄江化石地 ),清江生物群 等。
寒武紀大爆發的事實證據也曾讓達爾文 非常困惑,在《物种起源 》中寫道:「這件事情到現在為止都還沒辦法解釋。所以,或許有些人剛好就可以用這個案例,來駁斥我提出的演化觀點」。但即使到達爾文死後一百多年的今日,寒武纪大爆發依舊是科學界的一大謎題,尚待更多的科學證據出土,也許就能窺見當時的實際情況,找出真正的原因。
寒武紀化石
寒武紀年代約為5.4億~4.8億年前,此時的生物化石大多具有較為堅硬的外殼,讓化石得以保存下來。
痕跡化石
痕跡化石 是生物活動留下的遺跡或遺物,包括生物挖掘的洞穴與移動的痕跡,是生命存在的可靠指標,並表明寒武紀開始時生命的多樣化,動物在淡水的擴散速度幾乎與海洋一樣快[ 7] 。
伯吉斯頁岩
伯吉斯頁岩 是位於加拿大英屬哥倫比亞 的黑色頁岩 ,頁岩中有成千種化石 ,以保存生物軟組織 聞名於世。年代約為5.05億年前,相當於寒武紀 中期。岩層厚度約161公尺,是目前最早的包含古生物軟組織的化石群之一。現存動物的各個門大多都在伯吉斯頁岩中被發現,其中節肢動物門 占大多數,其他類群如軟體動物門 、脊索動物門 、環節動物門 等也有被發現。[ 8]
寒武紀演化出的生物
寒武紀演化出了世界上絕大部分現存的20多個動物門,也生活著具有堅硬外殼的生物,例如奇蝦和三葉蟲,此事件被稱為寒武紀大爆發或寒武紀生命大爆發,此時也演化出兩側對稱動物
前寒武紀生命
疊層石
疊層石 是由一些微生物 ,尤其是藍菌 所黏結堆砌並石化 而成的構造。疊層石在元古宙 非常興盛,但在新元古代 晚期數量開始衰減,被認為是以這些微生物為食的後生動物 破壞了疊層石[ 9] 。現今的疊層石也通常出現於鹽湖 等缺少動物 覓食的極端環境。
疑源類
疑源類 是一類具有有機 細胞壁 的微生物化石 ,很可能是多種具有不同親緣關係的生物所組成的集合,可能包括藻類 、植物的孢子 、原生生物的囊孢 甚至是動物的卵 。疑源類最早可能在18億年前的古元古代 出現,並在新元古代 快速分化,其數量、多樣性、大小、形狀的複雜性都大幅增加。但在新元古代 末期,疑源類可能經歷了一次大滅絕。泥盆紀後期滅絕事件 後,疑源類的種類和數量就一直處於很低的狀態。
陡山沱組化石
洞穴
埃迪卡拉生物
埃迪卡拉生物群 是一群生活在埃迪卡拉紀 的生物,是目前已知最早的演化輻射 事件,被稱為阿瓦隆大爆發 。埃迪卡拉生物大多不會移動,可能以濾食 浮游生物 或覓食 微生物席 為生,沒有堅硬的骨骼 ,而是以靜水骨骼 支撐身體。這些生物多於埃迪卡拉紀末期滅絕事件 中滅絕,為寒武紀大爆發空出了生態位 。
貝克泉白雲石
埃迪卡拉紀——寒武紀早期骨骼化
寒武紀生命
小殼動物群
世界上許多地方都發現了被稱為「小壳动物群 」的化石,其歷史可以追溯到寒武紀之前到寒武紀開始後約1000 萬年(內馬基特-達爾丁紀(Nemakit-Daldynian)和寒武纪第二期 ;參見寒武紀時間線)。 這些化石集合非常複雜:脊椎、骨片(裝甲片)、管子、古杯动物 (海綿狀動物),以及非常像腕足动物门 和蝸牛狀軟體動物的小貝殼,但都很小,大多為1 至2毫米長[ 10] 。
雖然這些化石很小,但比產生它們的生物的完整化石要常見得多。 至關重要的是,它們覆蓋了從寒武紀開始到第一個化石庫 (lagerstätten)的窗口:這是一個缺乏化石的時期。 因此,它們補充了傳統的化石記錄,並使得許多生物類群的化石範圍得以擴展。
三葉蟲
三葉蟲 是一類背上具有三葉鈣質外骨骼 的節肢動物 ,從約5.2億年前的寒武紀 早期開始,三葉蟲的化石就開始廣泛地出現在世界各地的地層中,並快速地演化出型態各異的多種類群。關於三葉蟲在短時間內遍布全球並快速演化有兩種解釋:其一為三葉蟲在出現不久後即快速擴散至世界各地(可能是以浮游 型態的幼蟲 )並輻射適應 ;其二則為最初的三葉蟲並沒有礦化 的外骨骼,因此並未留下化石 ,而後可能因為海水中的鈣 含量提升,各地的三葉蟲大約同時趨同演化 出了外骨骼[ 11] [ 12] 。
異蟲綱
異蟲綱 是一類存在於古生代 海洋中的泛節肢動物 ,它們具有環狀圓柱形的身體與管狀附肢,其中較著名的種類包括怪誕蟲 等。它們可能是有爪動物門 的祖先。
恐蝦綱
艺术家印象下的海底的欧巴宾海蝎 。
恐蝦綱 是一類海生的節肢動物 ,在寒武紀最為繁盛,共同特徵是具有一對前附肢與身體兩側的葉片。其中屬於放射齒目 的奇蝦 被認為是寒武紀的頂級掠食者 ,此外還有歐巴賓海蠍科 、厭惡蟲屬 與宣揚爪蟲科 等其他類群。
古蟲動物
古蟲動物 是一類生活於寒武紀早期的後口動物 ,可能屬於脊索動物門 ,軀體分節,身上有五對鰓裂 。由於其流線型 的外型,被認為是游泳 濾食者 或底棲 消費者 [ 13] 。
其他後口動物,比如棘皮動物 與脊椎動物 ,也最早出現於寒武紀(例如昆明魚 )。
早寒武紀甲殼類動物
階段
有效性
作為倖存者偏差的寒武紀大爆發
可能的原因
儘管有證據表明較複雜的動物(如兩側對稱動物 )在寒武紀 以前就已經存在,但寒武紀早期的演化速度似乎特別快。對此可以從三種方面解釋:環境變化、發育學與生態變遷。
環境變化
適合生命發展的環境可能促進生物演化。
氧氣含量增加
地球最初的大氣 中不含氧氣 ,今天動物呼吸的氧氣,無論是空氣中的氧氣或溶解在水中的氧氣,都是數十億年光合作用 的產物。藍菌 是最早演化出產氧光合作用 能力的生物,提供了穩定的氧氣供應。[ 14] 一開始,大氣中的氧氣濃度 並沒有顯著增加,因為氧氣會和海水與岩石中的鐵 和其他礦物質反應。當所有反應的原料耗盡時,氧氣能以雙原子分子的形式存在。大約從25億年前,大氣中的氧氣含量開始提升。
早在寒武紀之前,氧氣濃度似乎就與真核生物 的多樣性呈正相關。所有現存真核生物的最近共同祖先 被認為生活在大約18億年前[ 15] ,但此時的真核生物被認為生活在高硫環境中。硫化物 會干擾需氧生物體的粒線體 功能,限制可用於驅動新陳代謝的氧氣量,真核生物的發展受到限制,進入了無聊十億年 。直到大約八億年前,因為海洋硫化物含量下降,使得真核生物能有效地利用氧氣,化石記錄中真核生物物種的複雜性和數量因此顯著增加。此外,海綿 在新元古代晚期的進化和多樣化加速了海水的流動,使氧氣充分地溶入海水中,為寒武紀多細胞生命的快速多樣化提供了動力[ 16] 。
臭氧形成
雪球地球
寒武紀海水鈣濃度增加
發育學解釋
動物 從胚胎 到成體的生長過程中發育的微小變化可能會導致最終成體形態的巨大變化。例如,Hox基因 控制胚胎各個區域將發育成哪些器官。如果某段Hox基因發生突變,將會使其作用的胚胎區域發育發生變化,進而改變其最終的形態,甚至生長成完全不同的器官 。
研究表明,包括Hox基因在內的同源框 基因的擴展是寒武紀生物能夠快速演化的重要原因[ 17] 。
基因水平轉移 也被認為是這段時期生物體快速獲得生物礦化 能力的可能因素,基於關鍵蛋白質的基因從細菌 轉移到海綿 的證據[ 18] 。
生態解釋
生態方面的觀點注重不同類型的生物之間的互動關係 ,比如食物鏈 的變化、掠食者與獵物間的演化軍備競賽 或者更為普遍的共同演化 等。這些理論非常適合解釋多樣性的迅速增加,但它們並不能解釋為什麼「爆炸」會在這種情況發生時發生。
埃迪卡拉紀末大滅絕
近年來研究认为,寒武纪大爆发跟埃迪卡拉紀末期滅絕事件 有關:該次滅絕事件消滅了埃迪卡拉生物群 ,使它們原本佔據的生態位 空出來,倖存的生物就會發生輻射適應 以填補空缺。
缺氧
眼睛的進化
掠食者和獵物之間的競爭
浮游動物的大小和多樣性增加
生態系統工程
複雜度閾值
針對寒武紀大爆發,学界曾經提出過幾種假設:
地球 在寒武紀之後才出現足以保存化石的穩定岩層 ,而前寒武紀的沉積物毀於地熱 和壓力無法形成化石。
动物到了寒武紀才演化出能夠形成化石的堅硬軀體。
大氣中累積足夠的氧氣 量,足以使大量動物短時間演化,並且形成臭氧層 隔離紫外光 。
某些演化出眼晴的掠食性動物 侵入物種穩定平衡的地區,減少原先佔優勢的寡佔物種,釋放生態棲位給其餘物種,並由於捕食-被捕食的競爭關係中促進大量物種歧異度 的增加跟演化。
大爆發只是個假象,寒武紀初期生物的多樣性產生只是類似族群生長曲線,S形曲線中的快速上升段。。
寒武紀早期生物多樣性的獨特性
參見
参考资料
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外部链接