在二次接觸(secondary contact)時,天擇 對雜交 不利,因此種化 的過程進一步運行,稱為華萊士效應
華萊士效應 (Wallace effect),又稱再加強 (reinforcement),是種化 的一個機制,讓兩個已經有部份生殖隔離 的族群進一步演化出更完整的隔離。其原理如下:當兩個族群的雜交後代 缺乏存活率或生育力時,相較於繼續跨族群雜交並生育這些雜種後代,能透過選型交配 避免雜交的個體會有較高的適應度 ,所以選型交配會被天擇偏好,於是強化生殖隔離。選型交配也會造成性擇 ,進而造成性徵 的快速分化。
此理論最初由英國 自然學家 華萊士 提出類似的概念,其後費奧多西·多布然斯基 提出了現代的模型。
發展史
1889年,華萊士出版了《達爾文主義》,介紹達爾文 在30年前提出的天擇演化論 並為之辯護。在書中他提到天擇可能偏好避免雜交 的機制,而產生生殖隔離。他的解釋如下:當兩個類型的生物各自適應特定的條件,因而分化到一定程度時,雜交後代會比任一親代都不最適應那個環境。在這種情況下,天擇會漸漸去除雜交後代。如此一來,也會偏好避免雜交的機制性選擇,因為不去雜交的個體,可以產生更多適應其中一種環境的後代。於是兩個類型之間就還會進一步演化出生殖隔離。[ 1] [ 2] [ 3] [ 4]
現代研究
華萊士效應是演化生物學 的研究主題之一,在物種形成(特別是同域種化 )的研究中有其重要性[ 5] 。華萊士效應的可行性有數學模型 的支持,也有野外的經驗證明,包括植物的開花時間[ 6] 以及姬鶲 的性聯遺傳 擇偶偏好[ 7] 。
對生物的影響
華萊士現象造成生殖性狀的置換(reproductive character displacement)
華萊士現象的一個影響是生殖性狀的置換(reproductive character displacement)。兩個分佈領域有部份重疊的族群,他們的生殖性狀在共域區會比在異域區有更高的差異,因為共域區的個體有雜交的機會,因此再加強會發生,讓當地的生物有更高程度的種化。若再加強沒有發生,雜交會產生性狀介於兩個族群之間的過渡樣態,而產生相反的結果。
參考資料
^ Slotten, Ross A. The heretic in Darwin's court: the life of Alfred Russel Wallace . New York: Columbia University Press. 2004: 413 –15. ISBN 0-231-13010-4 .
^ Wallace, Alfred Russel. Influence of Natural Selection upon Sterility and Fertility . Darwinsim: An Exposition of the Theory of Natural Selection with Some of Its Applications 3rd. 1912: 173–9 [2016-10-04 ] . OCLC 20541222 . (原始内容存档 于2014-01-03).
^ Wallace, AR (1912). "Influence of Natural Selection upon Sterility and Fertility". Darwinsim: An Exposition of the Theory of Natural Selection with Some of Its Applications (3rd ed.). pp. 173–9. OCLC 20541222.
^ Butlin R (1987), Speciation by reinforcement, Trends in Ecology & Evolution, 2:8-13 doi:10.1016/0169-5347(87)90193-5.
^ Durinx, Michel; Van Dooren, Tom J. M. Assortative Mate Choice and Dominance Modification: Alternative Ways of Removing Heterozygote Disadvantage . Evolution. 2009, 63 (2): 334–52. PMID 19054051 . doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00578.x .
^ Ollerton, J. Speciation: Flowering time and the Wallace Effect . Heredity. 2005, 95 (3): 181–2. PMID 16077739 . doi:10.1038/sj.hdy.6800718 .
^ Sæther, Stein A.; Sætre, Glenn-Peter; Borge, Thomas; Wiley, Chris; Svedin, Nina; Andersson, Gunilla; Veen, Thor; Haavie, Jon; Servedio, Maria R.; Bureš, Stanislav; Král, Miroslav; Hjernquist, Mårten B.; Gustafsson, Lars; Träff, Johan; Qvarnström, Anna. Sex Chromosome-Linked Species Recognition and Evolution of Reproductive Isolation in Flycatchers. Science. 2007, 318 (5847): 95–7. PMID 17916732 . doi:10.1126/science.1141506 .