双臼椎龙属
生產中的雙臼椎龍想像圖
科学分类
界:
动物界 Animalia
门:
脊索动物门 Chordata
纲:
爬行綱 Reptilia
目:
† 蛇頸龍目 Plesiosauria
科:
† 双臼椎龙科 Polycotylidae
属:
† 双臼椎龙属 Polycotylus Cope , 1869
模式種
寬鰭雙臼椎龍Polycotylus latipinnis Cope, 1869
種
寬鰭雙臼椎龍 P. latipinnis Cope, 1869
P. ichthyospondylus Seeley, 1869
P. tenius Hector, 1874
P. suprajurensis Sauvage, 1876
P. ischiadicus Williston, 1903
P. dolichops Williston, 1906
疑名 :
P. balticus Bogolubov, 1911
P. brevispondylus Bogolubov, 1911
P. epigurgitis Bogolubov, 1911
P. orientalis Bogolubov, 1911
P. ultimus Bogolubov, 1911
P. donicus Pravoslavev, 1915
雙臼椎龍屬 (學名 :Polycotylus )是種已經滅絕的海生爬行動物 ,屬於蛇頸龍亞目 雙臼椎龍科 [ 1] 。雙臼椎龍生存於白堊紀 末期的北美洲 、俄羅斯 、澳洲 海洋[ 2] 。有一個雙臼椎龍的成年個體化石,其體內保存一個大型胎兒化石,這顯示雙臼椎龍是卵胎生 動物,此繁衍模式在爬行類 中相當獨特。
模式種 是寬鰭雙臼椎龍 (P.latippinis ),是由美國 古生物學家愛德華·德林克·科普 在1869年命名,除此之外還有11個已命名種。屬名意為「多凹處的脊椎」,意指其脊椎形狀。
發現歷史
双臼椎龙的骨盆化石
双臼椎龙的鳍足骨骼化石
在19世紀中期,正模標本 被發現於美國 堪薩斯州 的尼歐伯若拉組 (Niobrara Formation)地層。根據愛德華·德林克·科普的最初研究,這些化石過於破碎,只佔原始個體的小部分。在1906年,堪薩斯州發現更完整的身體化石。在1949年,阿拉巴馬州 的穆爾斯維爾白堊組 (Mooreville Chalk Formation)地層出土一個接近完整的骨骼化石,但直到2002年,這個接近完整化石才被詳細研究。
體徵
雙臼椎龍是種大型海生爬行動物 ,身長被估計約5公尺長,具有短尾部、大型鰭狀肢、寬廣的身體。如同其他雙臼椎龍科 ,雙臼椎龍的頭部長、頸部短,外形介於短頸部的上龍類 、長頸部的蛇頸龍類 之間[ 3] 。與其他雙臼椎龍科相比,雙臼椎龍的頸椎 數量較多,這代表牠們的演化位置可能較接近長頸部的蛇頸龍類祖先,因此雙臼椎龍被認為是種原始雙臼椎龍科動物。此外,雙臼椎龍的肱骨 也具有較原始特徵。雙臼椎龍的辨識特徵包含:骨盆的長坐骨 、牙齒厚、上齶的蝶狀骨 狹窄、頭顱骨頂部有低矮矢狀脊[ 4] 。
繁衍
寬鰭雙臼椎龍的一個成年個體標本(編號LACM 129639),被發現體內有一個胎兒化石。這個標本是在1980年代被發現於堪薩斯州,長期保存於洛杉磯郡自然史博物館 ,直到2011年才被正式研究。這個胎兒化石的長度,相當於母體身長的40%。蛇頸龍類的近親幻龍類 ,也有被發現體內有胎兒的化石,但胎兒發展較完整;與這個幻龍類化石相比,編號LACM 129639的體內胎兒發展狀況,大約只達三分之二[ 5] 。這個化石顯示雙臼椎龍是卵胎生 動物,而非卵生動物。
長期以來,許多古生物學家推論大部分蛇頸龍類的繁衍方式應為卵胎生,直接在水中生產,因為牠們無法返回海岸產卵,如同現代海龜 。蛇頸龍類的身體結構已經相當適應海洋生活,如果牠們是卵生動物,將很難在海岸移動。魚龍類 、幻龍類 等海生爬行動物,已發現卵胎生的化石證據;編號LACM 129639的體內胎兒化石,證實蛇頸龍類也是卵胎生動物。雙臼椎龍與其他蛇頸龍類的繁殖模式,被推論屬於R/K選擇理論 的K選擇模式,每個親代產出數量有限的後代,親代養育後代,直到後代成長至可獨自生活。研究人員根據這個卵胎生化石,推論蛇頸龍類的生存、社群模式,較類似現代海豚 ,而非其他爬行動物 [ 6] 。現代哺乳動物 、少數蜥蜴 也屬於K選擇模式,但大部分爬行動物不屬於這種模式[ 7] 。
分類
雙臼椎龍的頸部短,不同於長頸部的蛇頸龍亞目 ,例如:蛇頸龍 、薄板龍 。因此,雙臼椎龍早期被歸類於上龍亞目 ,上龍類是蛇頸龍類的同時代近親,頸部短、頭部大,例如滑齒龍 、泥泳龍 。其他雙臼椎龍科 也有類似的外表,頸部短、頭部大、以及不同於蛇頸龍類的身體比例[ 4] 。
下方(A)是白堊龍 的化石,上方(BC)是雙臼椎龍(Polycotylus tenuis )的化石
最近20年,種系發生學 興起,雙臼椎龍科屬於上龍亞目的傳統分類法,開始遭到質疑。在1997年,有研究人員提出雙臼椎龍科是蛇頸龍亞目薄板龍科 的近親。在2001年,其他研究人員提出雙臼椎龍是侏羅紀 淺隱龍 的近親,牠們應該是淺隱龍超科的進階型物種。以下演化樹 來自於2004年的雙臼椎龍科研究[ 4] :
在2007年的一個雙臼椎龍科研究,提出雙臼椎龍的最近親是新發現的始雙臼椎龍 ,並建立雙臼椎龍亞科(Polycotylinae)。以下為同研究的演化樹[ 8] :
蛇頸龍亞目
蛇頸龍 Plesiosaurus
三鎖龍 Tricleidus
雙臼椎龍科
水神龍 Thililua
跗節龍亞科
跗節龍 Palmulasaurus
編號UMUT MV 19965標本
雙臼椎龍亞科
長喙龍 Dolichorhynchops
三尖股龍 Trinacromerum
雙臼椎龍 Polycotylus
始雙臼椎龍 Eopolycotylus
參考資料
^ 存档副本 . [2008-11-04 ] . (原始内容 存档于2007-12-10).
^ 存档副本 (PDF) . [2013-01-10 ] . (原始内容存档 (PDF) 于2021-01-09).
^ Fossil 'suggests plesiosaurs did not lay eggs' . BBC News. 11 August 2011 [12 August 2011] . (原始内容存档 于2021-01-01).
^ 4.0 4.1 4.2 O'Keefe, F.R. On the cranial anatomy of the polycotylid plesiosaurs, including new material of Polycotylus latipinnis , Cope, from Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (2): 326–34. doi:10.1671/1944 .
^ Drake, N. Sea monsters made great mothers . ScienceNews. 11 August 2011 [11 August 2011] . (原始内容存档 于2012-10-03).
^ Fossilized Pregnant Plesiosaur: 78-Million-Year-Old Fossils of Adult and Its Embryo Provide First Evidence of Live Birth . ScienceDaily. 11 August 2011 [12 August 2011] . (原始内容存档 于2020-11-11).
^ O'Keefe, F.R.; and Chiappe, L.M. Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). Science. 2011, 333 (6044): 870–873. PMID 21836013 . doi:10.1126/science.1205689 .
^ Albright, L.B. III; Gillette, D.D.; and Titus, A.L. Plesiosaurs from the Upper Cretaceous (Cenomanian-Turonian) Tropic Shale of southern Utah, Part 2: Polycotylidae. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (1): 41–58. ISSN 0272-4634 . doi:10.1671/0272-4634(2007)27[41:PFTUCC]2.0.CO;2 .