يشير الاسم العام إلى البنية الطويلة التي تشبه القرن، وهي النباتات البوغية. إن جسم النباتات الزهقرنية الأخضر المُسطَّح هو نابتة عرسية. ويمكن أن توجد النباتات الزهقرنية حول العالم كله، بالرغم من أنها تميل إلى النمو في الأماكن المبللة أو الرطبة فقط. وتنمو بعض الأنواع بأعداد كبيرة كحشائش صغيرة في تربة الحدائق والحقول المزروعة. كما يمكن أن توجد الأنواع الاستوائية وشبه الاستوائية من الشجقرن (الاسم العلمي: Dendroceros) تنمو على لحاء الشجر.
الوصف
إن جسم النباتات الزهقرنية هو عبارة عن نابتة عرسيةأحادية الصبيغات، وتنمو في هذه المرحلة على أنها وريدة أو مشرة يتراوح قطرها بين واحد إلى خمسة سنتيمترات . تحتوي عادةً كل خلية على بلاستيدات واحدة فقط. وفي أغلب الأنواع، تتلاحم عضيات أخرى مع هذه الصانعة اليخضورية لتكون بيرينويد كبير، وهو الذي يقوم بصنع الطعام وتخزينه. تبدو هذه الصفة المميزة نادرة بين نباتات الأرض، ولكنها شائعة بين الـطحالب.
تقوم العديد من النباتات الزهقرنية بعمل تجاويف مملوءة بـصمغ سائل عندما تنهار مجموعات الخلايا. تجتاح الـزراقم التي تقوم بعمل التمثيل الضوئي هذه التجاويف، وخاصةً من النوع نوستوك. تقوم تلك المجموعات من البكتيريا التي تنمو داخل المشرة بإعطاء الهونوورت لونًا أخضر مائل إلى الزرقة. وقد تكون أيضًا ثقوب لزجة في جزء منخفض من جانب المشرة. حيث تشبه هذه الثقوب فوهات النباتات بشكل ظاهري.
تنمو النباتات البوغية، التي تكون على شكل قرن، من أرشيجونة مثبتة بعمق في النابتة العرسية . إن تلك النباتات البوغية تُعد نادرة، حيث تنمو من بارض بالقرب من قاعدتها، بدلاً من طرفها كما تفعل بقية النباتات. وبعكس حشيشة الكبد (نبات طحلبي)، فإن أغلب النباتات الزهقرنية لديها ثغور حقيقية على النباتات البوغية كما هو الحال بالنسبة إلى الحزازيات. أما الاستثناءات، فهي أجناسالخلفكيس (الاسم العلمي: Notothylas) والكبقرن (الاسم العلمي: Megaceros)، التي لا تملك ثغور.
عندما تنضج النباتات البوغية، يكون لديها طبقة خارجية متعددة الخلايا، وهي عمود مركزي يشبه العود ويمتد حتى المركز، وطبقة من النسيج الحيوي بينهما والتي تنتج البوغيات والدودات السلكية الكاذبة. تُعد الدودات السلكية الكاذبة متعددة الخلايا، بعكس الدودات السلكية لـحشيشة الكبد. ويكون لديها كثافاتٍ لولبية تغير شكلها كاستجابة للتجفيف؛ وتلتف ومن ثمَّ، تساعد على نثر البوغيات. تُعتبر بوغيات النباتات الزهقرنية كبيرة نسبيًا بالنسبة إلى الـبريوتات، حيث يبلغ قطرها بين 30 و80 ميكرومتر أو أكثر. كما أنها تكون قطبية، وبها عادةً ثغرات ثلاثية الأشعة على شكل حرف Y موجودة على السطح المجاور، أما السطح الهامشي، فيكون مزودًا بالنتوءات والفقرات.
دورة الحياة
تبدأ حياة النباتات الزهقرنية ببوغ أحادي الكروموسومات. توجد في أغلب الأنواع خلية واحدة داخل البوغ، وامتداد رقيق لهذه الخلية يُسمَّى أنبوب إنتاشي، ينشأ من الجانب المجاور للبوغ.[5] ينقسم طرف الأنبوب الإتاشي ليكون مثمن من الخلايا، وينمو شبه الجذر الأول كامتداد للخلية العروسية الأولى. ويستمر الطرف في الانقسام إلى خلايا جديدة، فتنتج بروتونيما (الاسم العلمي: protonema) خاصة بالمشرة. وفي المقابل، قد تبدأ الأنواع التي تنتمي للفصيلة الشجقرنية (الاسم العلمي: Dendrocerotaceae) في الانقسام داخل البذرة، لتصبح متعددة الخلايا وربما تقوم بـالتمثيل الضوئي قبل البوغ.[5] وتُعَد البرتونيما مرحلة انتقالية في حياة النباتات الزهقرنية في كلتا الحالتين.
دورة حياة جنس الغمقرن التقليدية عند نبات النباتات الزهقرنية. اضغط على الصورة لتكبيرها.
تنمو النابتة العرسية الناضجة من البروتونيما، وهي المرحلة القوية والمستقلة في دورة حياة النباتات الزهقرنية. وتنمو في هذه المرحلة على أنها وريدة أو مشرة يتراوح قطرها بين واحد إلى خمسة سنتيمترات، وبها عدة طبقات من الخلايا بالنسبة إلى سماكتها. وتأخذ خلاياها اللون الأخضر المصفر من الـيخضور (الكلوروفيل)، أو أخضر مائل إلى الزرقة، وذلك عندما تنمو مجموعات الزراقم داخل النبات.
تنتج النابتة العرسية الأعضاء التناسلية للنباتات الزهقرنية عندما تكون قد نمت ووصلت إلى الحجم البالغ. إن معظم النباتات خنثوية، حيث تمتلك أعضاء الذكورة والأنوثة في آنٍ واحد، ولكن بعض النباتات (حتى بين الأنواع المتماثلة) تكون منفصلة الجنس، أي بها نباتات عرسية أنثوية وذكورية منفصلة. تُعرَف الأعضاء التناسلية الأنثوية بـالأرشيجونة (أرشيجونة واحدة)، والأعضاء التناسلية الذكورية بـالمعفر (مِعفَر واحد). وينمو كلا النوعين تحت سطح النبات، وتظهر بعد ذلك عند تحلل الخلايا العلوية فقط.
يجب أن يسبح حيوان منوي ثنائي السوط من المِعفَر، أو يتم نقله إلى الأرشيجونة. وعندما يحدث ذلك، يندمج الحيوان المنوي والبويضة ليكونا اللاقحة، وهي الخلية التي سوف تبدأ فيها مرحلة النباتات البوغية في التطور. على عكس البريوتات الأخرى، يكون الانقسام الأول لخلية اللاحقة طولي. وتنتج الانقسامات الأخرى ثلاث مناطق أساسية من النباتات البوغية.
يوجد قدم أسفل النبات البوغي (بجوار باطن النبات العرسي). وهو عبارة عن مجموعة كروية من الخلايا التي تستقبل المواد المغذية من النبات العرسي الأب، حيث سيقضي فيها النبات البوغي فترة بقائه كاملة. وفي منتصف النبات البوغي (فوق القدم مباشرةً)، يوجد بارض يستمر في الانقسام وإنتاج خلايا جديدة للمنطقة الثالثة. والمنطقة الثالثة هي كيس البوغ. إن كلاً من الخلايا المركزية والسطحية لكيس البوغ عقيمة، ولكن يوجد بينهما طبقة من الخلايا التي ستنقسم لإنتاج الدودة السلكية الكاذبةوالـبوغيات. حيث تنطلق تلك البوغيات من كيس البوغ حين تنشق من الطرف بشكل طولي.
تاريخ التطور
بينما يبدأ السجل الحفري لـشعبة النباتات الزهقرنية في العصر الكريتاسي العلوي فقط، قد يمثل نبات القرناء الورقية (الاسم العلمي: Horneophyton) الأحفوري الذي ينتمي إلى العصر الديفوني السفلي مجموعة جذرية من الكليد، حيث تملك كيس بوغي به عمود مركزي غير متصل بالسطح.[6] وبالرغم من ذلك، تتسم مجموعات الحزازيات القاعدية بتكوين العمود ذاته، مثل: الحزازيات المستنقعية (Sphagnopsida) والحزازيات الصخرية (Andreaeopsida)، حيث يُعتبر صفة مشتركة بين كل نباتات الأرض المبكرة ذات الـفوهات.[7]
التصنيف
صورة لنباتات زهقرنية تنمو على لحاء شجرة.
كانت تُعتبر نباتات النباتات الزهقرنية طائفة داخل شعبة النباتات الحزازية. ولكن، الآن هذه شعبة مستقلة.
تتفرع النباتات الزهقرنية إلى طائفة واحدة هي الحزازيات القرناء والتي بدورها تضم رتبة وحدة هي الزهقرنيات. وقد تم حديثًا فصل طائفة ثانية هي الحزازيات القرناء ناعمة الأبواغ (الاسم العلمي: Leiosporocertotopsida) وتُطلق على نوع قرناء دوسي ناعمة الأبواغ (الاسم العلمي: Leiosporoceros dussii) النادر جدًا. بينما تبقى جميع أنواع تتفرع النباتات الزهقرنية إلى طائفة واحدة هي الحزازيات القرناء والتي بدورها تضم رتبة وحدة هي الزهقرنيات الأخرى في طائفة الحزازيات القرناء. يبدو أن نباتات النباتات الزهقرنية واحدة من أقدم السلالات الباقية من بين نباتات الأرض؛ حيث يشير التحليل الكلاديستي إلى أن المجموعة قد نشأت قبل العصر الديفوني، تقريبًا في ذات الوقت الذي نشأت فيه الحزازيات وحشائش الكبد. يوجد حوالي مئة نوع معروف فقط، ولكن يتم اكتشاف مزيدٍ من الأنواع. وتبقى أعداد الـأجناس مسألة جارِ البحث فيها حاليًا، وتم نشر العديد من خطط التصنيف المتنافسة منذ عام 1988.
علم الوراثة العرقي
لقد أثمرت الدراسات الحديثة للمعلومات الجزيئية، والبروتوبلازمية، والمتعلقة بالشكل والبنية عن تصنيف جديد لنباتات الزهقرنية.[8]
^ ابChopra، R. N. (1988). Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons. {{استشهاد بكتاب}}: الوسيط غير المعروف |coauthor= تم تجاهله يقترح استخدام |author= (مساعدة)
Hasegawa، J. (1994). "New classification of Anthocerotae". Journal of the Hattori Botanical Laboratory. ج. 76: 21–34.
Renzaglia، Karen S. (1978). "A comparative morphology and developmental anatomy of the Anthocerotophyta". Journal of the Hattori Botanical Laboratory. ج. 44: 31–90.
Renzaglia, Karen S. & Vaughn, Kevin C. (2000). Anatomy, development, and classification of hornworts. In A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology, pp. 1–20. Cambridge: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-66097-1.
Schofield، W. B. (1985). Introduction to Bryology. New York: Macmillan.
Schuster، Rudolf M. (1992). The Hepaticae and Anthocerotae of North America, East of the Hundredth Meridian. Chicago: المتحف الميداني للتاريخ الطبيعي. ج. VI.
Smith، Gilbert M. (1938). Cryptogamic Botany, Volume II: Bryophytes and Pteridophytes. New York: McGraw-Hill Book Company.
