Ascidiacea

Ascidiacea
Description de cette image, également commentée ci-après
Plusieurs espèces d'ascidies au parc national de Komodo, Atriolum robustum en vert, Polycarpa aurata en violet et jaune et Rhopalaea spp. en bleu.
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Deuterostomia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Tunicata

Classe

Ascidiacea
Blainville, 1824
Ascidies vues par Ernst Haeckel.

Les Ascidies (Ascidiacea) sont une classe d'animaux marins du sous-embranchement des tuniciers (Tunicata ou anciennement Urochordata). Les ascidies sont considérées comme un groupe évolutif à l'orée du groupe des vertébrés. Elles se divisent en 2 groupes morphologiques différents : les ascidies dites « solitaires » et les ascidies coloniales. Le corps, le plus souvent en forme d'outre, est recouvert d'une tunique cellulosique. Des découvertes récentes suggèrent que les ascidies seraient un groupe paraphylétique[réf. souhaitée].

Étymologie

Leur nom vient du grec ancien ἀσκός / askós, « outre ».

Anatomie externe

Polycarpa aurata, une ascidie de la famille des Styelidae

À l’état adulte, les ascidies sont des animaux benthiques filtreurs, qui se nourrissent des particules nutritives présentes dans un flux d’eau qui les traverse[1]. Ils ressemblent ainsi à des sacs à deux ouvertures :

  1. Le siphon buccal (ou inhalant) où le courant d’eau entre, entraîné par des battements de cils,
  2. Le siphon atrial (ou exhalant) où l’eau est rejetée[1].

Ce flux permet aussi les échanges gazeux.

Une tunique gélatineuse ou cartilagineuse, composée de tunicine, une forme de cellulose (fait rare dans le règne animal pour cette molécule caractéristique des végétaux[2]), et de matière organique, recouvre le corps.

Anatomie interne

L’intérieur de l’ascidie est appelé la chambre péripharyngienne. Le pharynx est pourvu de nombreuses fentes branchiales.

Le système nerveux de l’adulte se limite à un ganglion cérébral. Il possède huit ocelles autour du siphon buccal et des cils tapissent la paroi interne de son entrée. Ils provoquent la contraction et la fermeture de l'orifice lorsqu'ils sont activés. Un cœur en forme de tube est l’organe propulseur de l’appareil circulatoire. Il envoie le sang dans des sinus creusés dans le tissu conjonctif. Le flux change de sens toutes les deux à trois minutes. Le sang des ascidies est constitué de plusieurs sortes de globules[réf. nécessaire]. Le système digestif est composé d’un estomac et un intestin débouchant par un rectum et un anus.

Reproduction

Les ascidies sont hermaphrodites. Testicules et ovaires libèrent leurs gamètes dans la chambre péripharyngienne où a lieu l’incubation. La larve ressemble extérieurement à un minuscule têtard. Elle nage peu de temps, se fixe à un support et subit une profonde métamorphose[3]. La reproduction asexuée et la régénération ont un rôle important, surtout chez les formes coloniales[réf. souhaitée].

La larve

La larve ressemble à un petit têtard de grenouille[3], composé d'une grosse « tête » et d'une queue nageuse contenant un tube nerveux et une corde dorsale. La corde et le tube neural, caractéristiques des chordés, disparaissent quand l'animal se fixe sur son substrat[4].

Nutrition

Le pharynx ou sac branchial s'hypertrophie et assure la nutrition et la respiration de l'animal en filtrant l'eau : celle-ci entre dans le pharynx par le siphon oral, traverse sa paroi par de multiples fentes branchiales (ou « stigmates »), passe dans une deuxième cavité entourant le pharynx (l'atrium) pour être finalement expulsée par le siphon atrial. Les échanges gazeux se font au passage de l'eau dans les stigmates, tandis que les particules nutritives (micro-organismes planctoniques, débris divers) sont interceptées par un filtre de mucus (sécrété par la face ventrale interne de la cavité pharyngienne et tapissant la paroi interne du pharynx), et conduites vers l'œsophage, l'estomac et le rectum. Le rectum s'ouvre également dans l'atrium et les fèces sont expulsées avec le courant d'eau par le siphon atrial[1].

Quelque ascidies abyssales de la famille des Octacnemidae sont des prédateurs carnivores actifs : le siphon a évolué en grande bouche molle capable de se refermer sur le plancton ou d'autres matières nutritives en suspension.

Megalodicopia sp., une ascidie abyssale carnivore.

Écologie, mode de vie

Halocynthia papillosa (Ascidie « solitaire », Croatie).
Aplidium punctum
Ascidia mentula
« Violet » ou « figue de mer » (Microcosmus sabatieri) observée à l'étang de Thau.

Les ascidies ont peuplé tous les océans du monde, représentées par plus de 2 300 espèces identifiées. Les espèces fixées colonisent tous les milieux, depuis les rochers de bord de mer, les fonds littoraux jusqu'aux cordages dans les ports et sous les coques des bateaux. Des ascidies sont aussi trouvées à de grandes profondeurs (plus de 400 mètres).

Les ascidies vivent fixées sur un support : ce sont des animaux benthiques. La tunique permet d’adhérer au substrat.

Les ascidies peuvent être solitaires (comme la très commune Ciona intestinalis), sociales ou coloniales. Les ascidies sociales sont des individus complets reliés vasculairement par un stolon basal. Chez les coloniales, tous les individus sont enrobés dans une seule tunique et peuvent parfois partager des organes en commun, notamment le siphon exhalant[3]. La plupart des espèces est hermaphrodite, mais certaines peuvent se reproduire aussi par bourgeonnement[5].

L'ascidie des mangroves, Ecteinascidia turbinata, vit en colonies, fixée sur les racines-échasse des palétuviers rouges, le long des côtes américaines, antillaises, africaines et dans une moindre mesure en Méditerranée et en Mer Rouge.

À certaines saisons, de nombreuses ascidies peuvent subir une transformation : leurs organes dégénèrent et il ne persiste que des cellules mésenchymateuses indifférenciées, qui pourront par la suite reformer de nouveaux individus.[réf. souhaitée]

Toute une biocénose peut vivre autour des ascidies. Des Foraminifères s'incrustent sur la tunique, des algues peuvent s'y fixer. Des Lamellibranches peuvent habiter au niveau des branchies. Des parasites et des symbiotes peuvent aussi exploiter divers organes de l'ascidie.[réf. souhaitée] Leur corps rigide est peu digeste pour les prédateurs, cependant elles comptent certains prédateurs spécialisés, notamment des nudibranches (par exemple chez les genres Goniodoris et Nembrotha)[3].

La biodiversité

Selon les espèces répertoriées dans le World Register of Marine Species, une liste de 2815 espèces onyt été décrites . Le plus grand nombre d’espèces et de familles se trouve dans l’ordre Aplousobranchia. Les familles Didemnidae et Styelidae présentent la plus grande richesse spécifique, avec plus de 500 espèces chacune. Environ 60 % des espèces décrites sont coloniales. La richesse spécifique est maximale dans les régions tropicales, où les espèces coloniales dominent. Cependant, La faune des ascidies est encore relativement mal connue dans de nombreuses régions du monde, et de nouvelles espèces continuent d’être découvertes et décrites chaque année[6].

Concentrateur de vanadium

Les ascidies se distinguent par leur remarquable capacité à concentrer le vanadium dans leurs tissus. Ainsi, jusqu'à 350 mM/L de vanadium a été détectée chez Ascidia gemmata, soit une valeur environ 10 millions de fois supérieure à celle présente dans l'eau de mer[7]. Le mécanisme biologique permettant cette accumulation exceptionnelle reste encore mal compris, tout comme la fonction physiologique d'une telle concentration[7]. Toutefois, il a été suggéré que le vanadium pourrait jouer un rôle dans la forte adhésion des ascidies à leur substrat[8].

Intérêt pour la recherche biomédecale

Les ascidies sont devenues une cible croissante de la recherche sur les produits naturels marins. En effet, depuis 1988 un essor remarquable de l’intérêt pour la chimie des ascidies a permis d’identifier en 1992 environ 230 nouveaux métabolites d’ascidies. Ces résultats, qui incluent des familles structurellement inédites de métabolites secondaires biologiquement actifs, ont attiré l’attention à la fois des chimistes de synthèse et des pharmacologues[9],[10]. Plus de 80 % des nouveaux composés isolés chez les ascidies contiennent de l’azote, et près de 70 % de ces métabolites azotés sont des alcaloïdes qui présentent souvent une large gamme d’activités biologiques, telles que des effets cytotoxiques, antibiotiques[11] et immunosuppresseurs[10].

Les médicaments anticancéreux constituent le principal domaine d’intérêt dans le criblage des produits naturels marins issus des ascidies (64 %), suivis des composés antipaludiques (6 %) et d’autres activités biologiques. Les mécanismes d’action des composés d’ascidies ont été approuvés par la Food and Drug Administration (FDA), ainsi que le statut des essais cliniques (phases 1 à 3)[12],[13].

Les produits naturels dérivés des ascidies ont fourni des pistes thérapeutiques prometteuses. Parmi eux, l’ecteinascidine 743 (Yondelis)[14] et la déhydrodidémnine B (Aplidin) sont utilisés en clinique pour le traitement de certains cancers[15]. Ces produits naturels ne proviennent pas uniquement des ascidies, mais ils sont également issus de micro-organismes symbiotiques[16],[17].

Gastronomie

Certaines ascidies sont comestibles, et consommées dans certains pays comme Microcosmus sabatieri appelée Figue de mer, Biju ou Violet en région méditerranéenne, ou l'espèce Pyura chilensis sous le nom de « piure » dans le sud-ouest de l'Amérique latine.

En Corée, on consomme l'espèce Styela clava, appelé mideodeok (미더덕). De très petite taille (un centimètre), il est ajouté entier dans certaines recettes de soupe ; il faut alors pour extraire la chair croquer puis recracher la tunique.

Liste des ordres et familles

Selon le World Register of Marine Species (31 mars 2014)[18] :

Selon l’ITIS (31 mars 2014)[19] :



Voir aussi

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Références taxinomiques

Articles connexes

Liens externes

Notes et références

  1. a b et c (en) A. Fiala-Médioni, « Filter-feeding ethology of benthic invertebrates (ascidians). IV. Pumping rate, filtration rate, filtration efficiency », Marine Biology, vol. 48, no 3,‎ , p. 243-249 (lire en ligne).
  2. Jun Inoue, Keisuke Nakashima et Noriyuki Satoh, « ORTHOSCOPE Analysis Reveals the Presence of the Cellulose Synthase Gene in All Tunicate Genomes but Not in Other Animal Genomes », Genes, vol. 10, no 4,‎ (ISSN 2073-4425, PMID 30974905, PMCID 6523144, DOI 10.3390/genes10040294, lire en ligne, consulté le )
  3. a b c et d (en) Rudman, W.B., « Ascidians (Sea squirts, Tunicates) », sur seaslugforum.net, Australian Museum, Sydney, .
  4. (en) Frédéric Delsuc, Henner Brinkmann, Daniel Chourrout et Hervé Philippe, « Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates », Nature, vol. 439,‎ , p. 965-968 (DOI 10.1038/nature04336, lire en ligne).
  5. (en) Ulrich Kürn, Snjezana Rendulic, Stefano Tiozzo et Robert J. Lauzon, « Asexual propagation and regeneration in colonial ascidians », Biol. Bull., vol. 221, no 1,‎ , p. 43-61 (lire en ligne).
  6. (en) Noa Shenkar et Billie J. Swalla, « Global Diversity of Ascidiacea », PLoS ONE, vol. 6, no 6,‎ , e20657 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0020657, lire en ligne, consulté le )
  7. a et b Denis Allemand, « Les tuniciers, concentrateurs de métal rare », Espèces, vol. 53,‎ , p. 86-89
  8. (en) Tatsuya Ueki et Tri Kustono Adi, « Mechanism of vanadium accumulation and possible function of vanadium in underwater adhesion in ascidians », AIP Conference Proceedings, vol. 2120,‎ , p. 020001 (DOI 10.1063/1.5115602, lire en ligne, consulté le )
  9. Bradley S. Davidson, « Ascidians: producers of amino acid-derived metabolites », Chemical Reviews, vol. 93, no 5,‎ , p. 1771–1791 (ISSN 0009-2665, DOI 10.1021/cr00021a006, lire en ligne, consulté le )
  10. a et b (en) John W. Blunt, Brent R. Copp, Robert A. Keyzers et Murray H. G. Munro, « Marine natural products », Natural Product Reports, vol. 32, no 2,‎ , p. 116–211 (ISSN 0265-0568 et 1460-4752, DOI 10.1039/C4NP00144C, lire en ligne, consulté le )
  11. (en) Marcello Casertano, Marialuisa Menna et Concetta Imperatore, « The Ascidian-Derived Metabolites with Antimicrobial Properties », Antibiotics, vol. 9, no 8,‎ , p. 510 (ISSN 2079-6382, DOI 10.3390/antibiotics9080510, lire en ligne, consulté le )
  12. (en) Satheesh Kumar Palanisamy, N. M. Rajendran et Angela Marino, « Natural Products Diversity of Marine Ascidians (Tunicates; Ascidiacea) and Successful Drugs in Clinical Development », Natural Products and Bioprospecting, vol. 7, no 1,‎ , p. 1–111 (ISSN 2192-2195 et 2192-2209, DOI 10.1007/s13659-016-0115-5, lire en ligne, consulté le )
  13. (en) Kris Cooreman, Bart De Spiegeleer, Christof Van Poucke et David Vanavermaete, « Emerging pharmaceutical therapies of Ascidian-derived natural products and derivatives », Environmental Toxicology and Pharmacology, vol. 102,‎ , p. 104254 (DOI 10.1016/j.etap.2023.104254, lire en ligne, consulté le )
  14. (en) Jérôme Fayette, Isabelle Ray Coquard, Laurent Alberti et Helen Boyle, « ET-743: a novel agent with activity in soft-tissue sarcomas », Current Opinion in Oncology, vol. 18, no 4,‎ , p. 347–353 (ISSN 1040-8746, DOI 10.1097/01.cco.0000228740.70379.3f, lire en ligne, consulté le )
  15. (en) Ana Matos et Agostinho Antunes, « Symbiotic Associations in Ascidians: Relevance for Functional Innovation and Bioactive Potential », Marine Drugs, vol. 19, no 7,‎ , p. 370 (ISSN 1660-3397, DOI 10.3390/md19070370, lire en ligne, consulté le )
  16. (en) Xiaoju Dou et Bo Dong, « Origins and Bioactivities of Natural Compounds Derived from Marine Ascidians and Their Symbionts », Marine Drugs, vol. 17, no 12,‎ , p. 670 (ISSN 1660-3397, DOI 10.3390/md17120670, lire en ligne, consulté le )
  17. (en) Dianne J. Watters, « Ascidian Toxins with Potential for Drug Development », Marine Drugs, vol. 16, no 5,‎ , p. 162 (ISSN 1660-3397, DOI 10.3390/md16050162, lire en ligne, consulté le )
  18. World Register of Marine Species, consulté le 31 mars 2014.
  19. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 31 mars 2014.

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