Cycle de Calvin

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Le cycle de Calvin (aussi connu comme le cycle de Calvin-Benson-Bassham) est une série de réactions biochimiques des organismes photosynthétiques ayant lieu dans le stroma des chloroplastes chez les eucaryotes ou dans le cytoplasme chez les procaryotes. Il a été découvert par Melvin Calvin, Andy Benson et James Bassham (en) à l’université de Californie à Berkeley.

Durant la photosynthèse, l’énergie de la lumière est convertie en énergie chimique conservée dans l’ATP et le NADPH. Le cycle de Calvin, indépendant de la lumière, utilise l’énergie de ces transporteurs à courte vie pour transformer le dioxyde de carbone en composés organiques (notamment du glucose) qui peuvent être utilisés par l’organisme. Cet ensemble de réactions est une des voies métaboliques de la fixation du carbone. L’enzyme clé du cycle est appelée Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase).

La somme totale des réactions du cycle de Calvin pour la synthèse d'une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate est :

3 CO₂ + 6 NADPH + 9 ATP + 5 H₂O → C₃H₅PO₆²⁻ (glycéraldéhyde-3-phosphate) + 6 NADP⁺ + 9 ADP + 8 P_i + 3 H⁺_(aq)

La somme totale des réactions du cycle de Calvin pour la synthèse d'une molécule de glucose-6-phosphate est :

6 CO₂ + 12 NADPH + 18 ATP + 11 H₂O → C₆H₁₁O₉P²⁻ (glucose-6-phosphate) + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 17 P_i + 6 H⁺_(aq)

Le symbole P_i signifie phosphate inorganique dont la formule brute est H₃PO₄, cependant, en solution dans les conditions physiologiques (c'est-à-dire dans le cytoplasme à 25 °C à 100 000 Pa et à pH physiologique soit 7,41), le phosphate inorganique se déprotone, ainsi, il est préférable d'utiliser ici HPO₄²⁻ comme la formule brute du phosphate inorganique. De même, les molécules ATP et ADP correspondent aux ions ATP⁴⁻ et ADP³⁻ respectivement dans ces mêmes conditions.

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Le cycle de Calvin se déroule en trois étapes :

• fixation du dioxyde de carbone ;
• réduction de l’acide 3-phosphoglycérique (APG) en trioses phosphate (sucre) ;
• régénération du ribulose-1,5-bisphosphate (accepteur de CO₂).

Cette réaction, catalysée par l'enzyme Rubisco, est très exergonique (ΔG°' = −51,9 kJ mol⁻¹)^[1].

	+ CO2 + H2O  →  2 H* + 2
D-ribulose-1,5-bisphosphate		3-phospho-D-glycérate
Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase (Rubisco) – EC 4.1.1.39

3-phosphoglycérate + ATP  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  1,3-bisphosphoglycérate + ADP

6 C₃H₄PO₇³⁻ + 6 ATP  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  6 C₃H₄P₂O₁₀⁴⁻ + 6 ADP

1,3-bisphosphoglycérate + NADPH + H⁺_(aq)  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  glycéraldéhyde-3-phosphate + NADP⁺ + P_i

6 C₃H₄P₂O₁₀⁴⁻ + 6 NADPH + 6 H⁺_(aq)  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  6 C₃H₅PO₆²⁻ + 6 NADP⁺ + 6 P_i

Cette étape consiste à reconvertir les molécules à 3 atomes de carbone en molécules à 5 atomes de carbone afin de pouvoir les réutiliser dans le cycle.

L'équation bilan est la suivante :

5 × glycéraldéhyde-3-phosphate + 2 × H₂O → 3 × ribulose-5-phosphate + 2 × P_i

5 C₃H₅PO₆²⁻ + 2 H₂O → 3 C₅H₉PO₈²⁻ + 2 P_i

Cependant, cette équation bilan se décompose en plusieurs réactions.

Tout d'abord, une triose-phosphate isomérase va convertir deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate en deux molécules de dihydroxyacétone phosphate :

2 × glycéraldéhyde-3-phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  2 × dihydroxyacétone phosphate

2 C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  2 C₃H₅PO₆²⁻

Il reste donc trois molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate, et l'une d'elles va s'unir avec une molécule de dihydroxyacétone phosphate, produite ci-dessus, pour former une molécule à 6 atomes de carbone, du fructose-1,6-bisphosphate, grâce à une aldolase :

glycéraldéhyde-3-phosphate + dihydroxyacétone phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  fructose-1,6-bisphosphate

C₃H₅PO₆²⁻ + C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  C₆H₁₀P₂O₁₂⁴⁻

Le fructose-1,6-bisphosphate ainsi formé est ensuite déphosphorylé par une fructose-1,6-bisphosphatase sur le carbone 1 produisant du fructose-6-phosphate, cette réaction est irréversible :

fructose-1,6-bisphosphatase → fructose-6-phosphate + P_i

C₆H₁₀P₂O₁₂⁴⁻ + H₂O → C₆H₁₁PO₉²⁻ + P_i

Grâce à une transcétolase, le fructose-6-phosphate peut maintenant réagir avec une quatrième molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate pour produire une molécule à 4 atomes de carbone, l'érythrose-4-phosphate et une molécule à 5 atomes de carbone le xylulose-5-phosphate :

fructose-6-phosphate + glycéraldéhyde-3-phosphate ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  érythrose-4-phosphate + xylulose-5-phosphate

C₆H₁₁PO₉²⁻ + C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  C₄H₇PO₇²⁻ + C₅H₉PO₈²⁻

L'érythrose-4-phosphate et la seconde molécule de dihydroxyacétone phosphate, produite plus haut, s'assemblent en une molécule à 7 atomes de carbone, le sédoheptulose-1,7-bisphosphate, par l'activité d'une aldolase :

érythrose-4-phosphate + dihydroxyacétone phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  sédoheptulose-1,7-bisphosphate

C₄H₇PO₇²⁻ + C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  C₇H₁₂P₂O₁₃⁴⁻

La molécule de sédoheptulose-1,7-bisphosphate nouvellement formée est déphosphorylée sur le carbone 1 en sédoheptulose-7-phosphate grâce à une sédoheptulose-bisphosphatase :

sédoheptulose-1,7-bisphosphate + H₂O  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  sédoheptulose-7-phosphate + P_i

C₇H₁₂P₂O₁₃⁴⁻ + H₂O  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  C₇H₁₃PO₁₀²⁻ + P_i

Une trancétolase fait réagir le sédoheptulose-7-phosphate avec la cinquième et dernière molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate produisant deux molécules à 5 carbones, le xylulose-5-phosphate et le ribose-5-phosphate :

sédoheptulose-7-phosphate + glycéraldéhyde-3-phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  xylulose-5-phosphate + ribose-5-phosphate

C₇H₁₃PO₁₀²⁻ + C₃H₅PO₆²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  C₅H₉PO₈²⁻ + C₅H₉PO₈²⁻

Enfin, après avoir consommé les cinq molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate, on se retrouve avec deux molécules de xylulose-5-phosphate et une molécule de ribose-5-phosphate et non trois molécules de ribulose-5-phosphate. Ces trois molécules vont donc être converties en ribulose-5-phosphate.

Les deux molécules de xylulose-5-phosphate sont converties en deux molécules de ribulose-5-phosphate par une ribulose-5-phosphate 3-épimérase :

2 × xylulose-5-phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  2 × ribulose-5-phosphate

2 C₅H₉PO₈²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  2 C₅H₉PO₈²⁻

De même, pour la molécule de ribose-5-phosphate, celle-ci est convertie en une molécule de ribulose-5-phosphate grâce à une ribose-5-phosphate isomérase :

ribose-5-phosphate  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  ribulose-5-phosphate

C₅H₉PO₈²⁻  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  C₅H₉PO₈²⁻

Finalement, il a été produit 3 molécules de ribulose-5-phosphate qui vont pouvoir être utilisées ci-dessous.

ribulose-5-phosphate + ATP  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  ribulose-1,5-bisphosphate + ADP

3 C₅H₉PO₈²⁻ + 3 ATP  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  3 C₅H₈P₂O₁₁⁴⁻ + 3 ADP + 3 H⁺_(aq)

La molécule glycéraldéhyde-3-phosphate manquante est convertie en glucose.

2 × glycéraldéhyde-3-phosphate → glucose-6-phosphate

2 C₃H₅PO₆²⁻ + H₂O → C₆H₁₁O₉P²⁻ + P_i

• Calvin : la notion de cycle par l'analyse expérimentale et Les étapes du cycle de Calvin sur le site de l’Université Pierre-et-Marie-Curie.

• Guignard J.-L. (2006). Biochimie végétale (2^e éd). Paris, France : Dunod. (ISBN 2-10-048548-2)

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