Łączeń baldaszkowy
Łączeń baldaszkowy (Butomus umbellatus L.) – gatunek rośliny będący jedynym przedstawicielem monotypowego rodzaju łączeń Butomus i rodziny łączniowatych Butomaceae. Naturalny zasięg jego występowania obejmuje obszary o klimacie umiarkowanym w Azji i Europie, także Afrykę Północną. Introdukowany został do Ameryki Północnej, gdzie stał się uciążliwą rośliną inwazyjną. W obrębie naturalnego zasięgu rośnie na stanowiskach zwykle niezbyt obficie. Zasiedla brzegi wód stojących i płynących, może rosnąć także w głębszych wodach w ciekach o wartkim nurcie, jednak wówczas nie kwitnie. Rośliny tego gatunku są miododajne, mają jadalne kłącza, wykorzystywane są w plecionkarstwie i uprawiane jako rośliny ozdobne. Rozmieszczenie geograficzneZasięg gatunku obejmuje rozległe obszary Europy, jednak bez Islandii, Azorów, części wysp Morza Śródziemnego[4]. Brak go w północnej Skandynawii i Rosji[2]. W kierunku wschodnim zasięg gatunku rozciąga się na rozległe obszary Azji (południowa Rosja i Kazachstan) po Mongolię i Mongolię Wewnętrzną w Chinach. Zwarty zasięg obejmuje też region Kaukazu i sięga dalej na południe po Bliski Wschód (Turcja, Syria, Liban, Izrael, Jordania) oraz stąd na południowy wschód i wschód po Irak, Iran, Afganistan, Turkmenistan, Uzbekistan i region Sinciang w Chinach. We wschodniej Azji ma izolowane populacje we wschodnich Chinach (prowincje Henan, Hebei, Hubei, Jiangsu, Shanxi, Szantung, Shaanxi) oraz we wschodniej Rosji (Kraj Nadmorski). W Afryce Północnej rośnie w Algierii i Maroku[5]. W Polsce łączeń baldaszkowy opisywany jest jako dość pospolity[6] lub rzadki[7], co związane jest bardzo nierównomiernym rozprzestrzenieniem. Zdecydowanie najliczniejsze stanowiska ma w części północno-zachodniej kraju, po środkową część Wielkopolski i ziemi lubuskiej. Dalej na południe stanowiska koncentrują się wzdłuż dolin Odry, Warty i Wisły. Stosunkowo liczne stanowiska ma także w województwie lubelskim i mazowieckim. W znacznym rozproszeniu rośnie w Polsce północno-wschodniej i centralnej (łódzkie, zachodnia część woj. świętokrzyskiego i północna woj. śląskiego) oraz w górach i na pogórzu[8]. Jako gatunek introdukowany rośnie i rozprzestrzenia się na rozległych obszarach w Ameryce Północnej[4]. Notowany jest tu od 1897 roku[9], przy czym w związku z różnicami morfologicznymi między roślinami pochodzącymi z Azji Wschodniej i Europy (patrz sekcja „Systematyka i zmienność”) uznaje się, że rośliny rosnące na wschód od okolic wodospadu Niagara pochodzą z Azji, a te na zachód – z Europy[10]. Gatunek rośnie w północno-wschodniej, północnej i północno-zachodniej części USA oraz w południowej części Kanady[10]. Jako gatunek introdukowany podawany jest także z Irlandii i części Wielkiej Brytanii[3]. Morfologia
Systematyka i zmienność
Łączeń baldaszkowy jest jedynym przedstawicielem monotypowego rodzaju łączeń Butomus L. (Sp. pl. 1:372. 1753) i rodziny łączniowatych Butomaceae Mirb. (Hist. Nat. Pl. 8: 194. 1804)[2]. W 1815 Louis Claude Richard w jednej rodzinie Butomaceae umieścił rodzaje Butomus, Limnocharis i Hydrocleys[22]. W systemie Benthama i Hookera (1862–1883) rodzaj Butomus włączony był do rodziny żabieńcowatych Alismataceae. Franz Buchenau w 1903 w dziele Das Pflanzenreich, zredagowanym przez Adolfa Englera, ponownie wyodrębnił rodzinę Butomaceae, do której włączone zostały wszystkie gatunki dotychczasowych żabieńcowatych, posiadające liczne zalążki ułożone na ścianach zalążni. W 1946 Marcel Pichon rozdzielił Alismataceae i Butomaceae, włączając do tej pierwszej rodziny wszystkie rośliny o liściach ogonkowych z szeroką blaszką liściową, o zalążku kampylotropowym (zgiętym) i nasionach z wygiętym zarodkiem; w drugiej z rodzin pozostał tylko rodzaj Butomus. Takie ujęcie zostało zaakceptowane i okazało się trafne także z punktu widzenia danych o filogenezie tych roślin. Jeszcze w 1973 John Hutchinson wskazywał rodzaj Butomus jako najbardziej zbliżony do pierwotnych jednoliściennych ze względu na podobieństwo słupkowia do obecnego u jaskrowatych. Także ścienne położenie zalążków i ich rozproszenie na całej powierzchni owocolistka stwierdzono tylko u prymitywnych dwuliściennych – pływcowatych (Cabombaceae) (cechujących się przy tym z kolei także 3-krotnymi kwiatami i wodnym środowiskiem życia). Późniejsze analizy filogenetyczne, w szczególności molekularne, wykazały, że Butomaceae są siostrzane żabiściekowatym Hydrocharitaceae i z nimi tworzą wspólny klad z żabieńcowatymi Alismataceae[20].
Łączniowate należą do rzędu żabieńcowców i jako grupa siostrzana dla żabiściekowatych (Hydrocharitaceae) zajmują w jego drzewie filogenetycznym następującą pozycję[2]:
Jako odrębny gatunek opisany został Butomus junceus Turcz., jednak takson ten nie jest uznawany za zasługujący na miano gatunku[4]. Propozycja wyodrębnienia tego taksonu odnosiła się do populacji występujących w Azji Wschodniej. Wyróżniają się one od tych z Azji południowo-zachodniej i Europy krótszą łodygą (do 70 cm[15]), mniejszą liczbą kwiatów i prostym (a nie wygiętym) znamieniem[10]. Rośliny zanurzone, niekwitnące, o liściach wiotkich i pływających opisywane były jako forma B. umbellatus f. vallisneriifolius (Sagorski) Glück (także f. submersa[6]). Eksperymenty z przesadzaniem roślin na różne siedliska wykazały, że te modyfikowały swój wygląd w zależności od warunków, w związku z czym jako morfotypy nie mogą mieć rangi systematycznej[10]. Istotne różnice w budowie i preferencjach ekologicznych występują między roślinami diploidalnymi i triploidalnymi – przedstawione są one w sekcji „Biologia”. Wyróżniane są dwie odmiany uprawne: o kwiatach białych – 'Schneeweisschen'[23][24] oraz różowoczerwonych – 'Rosen-rot'[24]. NazewnictwoNazwa rodzajowa Butomus to grecka nazwa użyta przez Teofrasta z Eresos. Pochodzi ze złożenia dwóch słów greckich: βους bous = wół i τομος tomos, temnein = ciąć, kaleczyć[25][26]. Według niektórych na współcześnie tak nazywany rodzaj została przeniesiona nietrafnie w XVI wieku bowiem odnosiła się najprawdopodobniej do jakiejś turzycy i została utrwalona w nomenklaturze botanicznej przez Karola Linneusza w 1753[25]. Według innych autorów nazwa odnosi się do łączenia, którego liście zawierają sok powodujący podrażnienia jamy gębowej bydła[26]. Nazwa gatunkowa pochodzi od łacińskiego słowa umbella = parasol i odnosi się do baldachowatego kształtu kwiatostanu[25]. W języku polskim gatunek bywa nazywany „łabędzim kwiatem”[17]. Taką też nazwę nosi w języku niemieckim (Schwanenblume)[27]. Z dawnych i ludowych nazw polskich znane są takie jak: sitowiec (sitowiec okółkowy w Dykcjonarzu roślinnym Krzysztofa Kluka), roświta (okółkowa i baldaszkowa), bucień, sitowie i łączeń. Ta ostatnia nazwa w źródłach XIX-wiecznych obecna jest najczęściej, przy czym najdawniej udokumentowana została przez Stanisława Bonifacego Jundziłła w 1791 (Opisanie roślin w prowincyi W. X. Litewskiego naturalnie rosnących)[28][29]. Biologia
EkologiaBylina, helofit. Rośnie na brzegach eutroficznych[6] wód wolno płynących lub stojących oraz na mokradłach[30]. Zwykle na głębokości do 0,4 m, rzadziej 0,6 m[6]. Może rosnąć także w całkowitym zanurzeniu w głębszych, szybko płynących ciekach (utrzymuje się na głębokości poniżej 2 m[30]), wówczas jednak nie zakwita. Preferuje podłoże żyzne, gliny zasobne w węglan wapnia[3], niezbyt zamulone[11]. Rośnie także na glebach piaszczystych i ilastych[30]. Dobrze znosi silne nawet mrozy – rośnie w strefach mrozoodporności od 3 do 10[30]. W południowej części zasięgu preferuje mokradła i kanały na terenach wyżej położonych[3]. Nie toleruje zacienienia[30]. Żyzność i nasłonecznienie są skorelowane z intensywnością kwitnienia – liczbą i wielkością kwiatów[18]. Rozwojowi łączenia baldaszkowego sprzyjają okresowe spadki poziomu wody wypłycające akwen lub nawet odsłaniające wilgotne dno[18][34], podczas gdy stały poziom wód sprzyja innym gatunkom szuwarowym (zwłaszcza trzcinie), które w konsekwencji wypierają łączenia baldaszkowego ze stanowisk. W efekcie gatunek ten często tworzy pas na skraju szuwarów od strony lustra wody w miejscach, gdzie występują fluktuacje jej poziomu[34]. W obrębie naturalnego zasięgu tworzy zwykle niewielkie lub średniej wielkości płaty – rzadko występuje pojedynczo lub w rozległych łanach[6]. Rośnie w różnych zbiorowiskach szuwarowych[6], najczęściej wraz z sitowcem nadmorskim i w zespole strzałki wodnej i jeżogłówki pojedynczej[6], poza tym z oczeretem jeziornym i trzciną[38]. Jest gatunkiem charakterystycznym szuwarów ze związku Phragmition[39], według innych autorów związku Eleocharito-Sagittarion[13][6]. Forma podwodna rosnąca w szybko płynących ciekach wskazywana jest jako charakterystyczna dla związku Ranunculion fluitantis[6]. Bywa gatunkiem ekspansywnym i niepożądanym na polach ryżowych (np. w delcie Dunaju)[4] oraz w gospodarce rybackiej na stawach, gdzie okresowo spuszczana jest woda, co sprzyja silnemu wzrostowi tego gatunku[34]. W Ameryce Północnej, gdzie został introdukowany, jest uznawany za konkurencyjny dla rodzimych roślin szuwarowych[4]. Na kontynencie tym porasta rozległe obszary terenów podmokłych i brzegów wód oraz zatok, tworząc gęste, jednogatunkowe zbiorowiska[9][33]. Przypisywane jest mu przyczynianie się do zmniejszenia sprawności sieci rowów i kanałów melioracyjnych, ograniczenia możliwości użytkowania rekreacyjnego wód i wpływanie na właściwości fizyko-chemiczne wód[9]. W obrębie naturalnego zasięgu jest jednak rośliną niezbyt ekspansywną i nie występuje masowo[6]. Porównując rozwój roślin z populacji północnoamerykańskich i europejskich stwierdzono dwukrotnie większą przeżywalność tych pierwszych, częstsze tworzenie kwiatostanów i bulwek służących do rozmnażania wegetatywnego (12–43 bulwek na kłączu jednej rośliny[33]). O ile analizy genetyczne wskazują na ograniczoną rolę rozmnażania za pomocą nasion, o tyle istotny wpływ dla inwazyjności roślin amerykańskich ma rozmnażanie wegetatywne. Różnice między populacjami z obu kontynentów tłumaczone są wpływem procesu stochastycznego w trakcie dalekiego przeniesienia diaspor lub działania czynników selekcyjnych po introdukcji[40]. Ograniczona ekspansywność w Europie sprawia, że gatunek nie odgrywa tu istotnej roli w zarastaniu zbiorników, mimo dużej produkcji biomasy[6]. Łączeń baldaszkowy jest rośliną pokarmową dla takich owadów jak: Rhoppalosiphium nympheae (mszycowate), Donacia sparganii i D. tomentosa (stonkowate), Endochironomus alismatis, E. tendens, Pentapedilum quadrifarium, Glyptotendipes foliicola (ochotkowate)[11], Bagous nodulosus (ryjkowcowate)[41] oraz takich kręgowców jak: amur biały, świstun, gęgawa, głowienka, gągoł, bóbr, karczownik ziemnowodny, piżmak i nutria[11]. Żerowanie kaczek może istotnie ograniczać rozwój roślin[34]. Roślina atakowana jest przez przedstawiciela grzybów niedoskonałych – Ramularia butomi[41][42]. PochodzenieSkamieliny identyfikowane z rodzajem Butomus znalezione zostały w osadach datowanych na oligocen do plejstocenu, jednak ich oznaczenie nie jest pewne ze względu na jakość materiału. Opisany z Czech ze skał pochodzących z kredy Butomites cretaceus Velenoský niezbyt przypomina współczesne rośliny i kwestionowana jest jego przynależność do rodziny Butomaceae[4]. Na podstawie analiz molekularnych linia obejmująca obie blisko spokrewnione rodziny Butomaceae i Hydrocharitaceae datowana jest przez różnych badaczy na pochodzącą sprzed 88 lub 21,8 milionów lat. Wiek samej grupy koronnej Butomaceae datowany jest na 30–9 milionów lat[2]. Zagrożenia i ochronaŁączeń baldaszkowaty ze względu na rozległy zasięg występowania oraz stabilny charakter populacji w znacznej jego części uznany został w Czerwonej Liście Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN Red List) za gatunek najmniejszej troski (LC). Odnotowano jednak regionalne zanikanie tego gatunku: w Norwegii ma status gatunku krytycznie zagrożonego (CR), w Szwajcarii narażonego (VU), w Chorwacji bliskiego zagrożeniu (NT). Problemem w ochronie tego gatunku jest osuszanie mokradeł, zwłaszcza realizowane na wielką skalę, jak przykładowo w zachodnim Iranie w związku z budową kompleksu zapór[3] czy w Zagłębiu Ruhry (Niemcy), gdzie umieszczony został na regionalnej czerwonej liście gatunków zagrożonych[27]. ZastosowanieGatunek jest sadzony jako roślina ozdobna[4]. Walorem ozdobnym są baldachy efektownych kwiatów rozwijające się w okresie letnim[16]. Kwiatostany mogą być ścinane i z powodzeniem trzymane w wazonie[43]. Kłącza łączenia zawierają dużo skrobi (według różnych autorów: 36,5%[11] do ponad 50%[30]) i są jadalne. Przed spożyciem wymagają usunięcia korzeni i skórki[30]. Ich smak opisywany jest jako nieprzyjemny (piekący), ale cecha ta zanika po wysuszeniu[44]. Po zmieleniu mogą być użyte do zagęszczania zup. Mieszano je także z mąką zbóż i stosowano do wypieków pieczywa[30]. Dawniej kłącza te były spożywane zwłaszcza w Rosji[4], ale także w Norwegii i Piemoncie[44]. Jakuci dodawali sproszkowane kłącza do dania zwanego butagas, w którego skład wchodziły poza tym korzenie i kłącza: krwiściąga lekarskiego, pałki szerokolistnej i lilii złotogłów[44]. Podobnie za jadalne uznawane są nasiona[9]. Kłącza używane były także w celach leczniczych[38]. Jednak w polskiej medycynie ludowej nie udokumentowano wykorzystania tego gatunku[45]. W Niemczech kłącza i nasiona stosowano przy obrzękach[27]. Nie dowiedziono właściwości antyseptycznych tego gatunku[9]. Liście wykorzystywane są w plecionkarstwie do wyrobu mat i koszyków[11]. Ze względu na obfite wydzielanie nektaru łączeń należy do istotnych roślin miododajnych na siedliskach mokradłowych[19]. UprawaGatunek zalecany jest do uprawy w zbiornikach dużych i średnich, na stanowiskach dobrze nasłonecznionych. Najlepiej rośnie w wodzie o głębokości od 2,5 do 15 cm. Może być uprawiany bezpośrednio w gruncie jak i w koszach[16] (według niektórych autorów rośnie w nich słabo[23]). Rozmnażany jest z nasion, zbieranych i wysiewanych w ciągu lata, oraz przez podział kłączy w okresie wiosennym. Zaleca się podział roślin co 3–4 lata[16], ponieważ niepodzielone rośliny z wiekiem kwitną coraz mniej intensywnie[46]. Wykorzystywać można także do rozmnażania bulwki powstającej na kłączach (w dowolnym okresie). Zaleca się ścinanie zasychających łodyg i liści w okresie jesiennym. Problem w uprawie stanowić mogą mszyce[16]. Ze względu na inwazyjność gatunku w Ameryce Północnej jego uprawa zabroniona jest w niektórych stanach USA[9] i prowincjach Kanady[33]. ZwalczanieNa obszarze Ameryki Północnej, gdzie został introdukowany, uznawany jest za ciężki do zwalczenia gatunek inwazyjny. Generalnie mało skuteczne są w przypadku tego gatunku herbicydy – łatwo spłukiwane z wąskich liści. Są nieco efektywne tylko w miejscach bardzo płytkich i wynurzonych. Jednak w związku z brakiem selektywnie działających na ten gatunek środków chemicznych ich używanie na siedliskach mokradłowych jest uznawane za bardzo ryzykowne i generalnie odradzane lub zakazane[30]. Zalecaną metodą zwalczania gatunku jest powtarzane przez cały sezon wycinanie roślin tuż pod powierzchnią wody. Możliwe jest też usuwanie całych roślin, jednak w celu uniknięcia ryzyka rozprzestrzenienia roślin wymagana jest duża staranność przy wykonywaniu takich zabiegów – nawet niewielkie fragmenty kłącza lub bulwki dają bowiem początek nowym roślinom[30]. Obecność w kulturzeGatunek wzmiankowany jest w kilku miejscach Biblii, np. w Księdze Rodzaju (41,2) i Księdze Hioba (8,11). Polscy tłumacze Biblii Tysiąclecia przetłumaczyli użytą w tych cytatach hebrajską nazwę potoczną jako sitowie, jednak według niektórych badaczy roślin biblijnych powinien to być właśnie łączeń baldaszkowy[38]. Przypisy
Linki zewnętrzne
Identyfikatory zewnętrzne:
|