|
Owoc Owoc (łac. fructus) − w znaczeniu botanicznym występujący u roślin okrytozalążkowych organ powstający z zalążni słupka, zawierający w swym wnętrzu nasiona, osłaniający je i ułatwiający rozsiewanie[1]. Część owocu otaczająca nasiona określa się mianem owocni (perykarpu). Gdy w powstaniu organu otaczającego nasiona biorą udział inne części rośliny niż słupek – twór taki określany jest mianem owocu pozornego[2]. Gdy w jednym kwiecie występuje większa liczba słupków wolnych (słupkowie apokarpiczne), wtedy powstające z nich owoce tworzą owoc zbiorowy na wspólnym dnie kwiatowym (np. malina, jaskier). Natomiast z kilku kwiatów zebranych w skupiony kwiatostan powstają owocostany[1] (morwa, kłębek buraka, figowiec, ananas). Budowa owoców stanowi adaptację do różnych form rozsiewania. Owoce mięsiste mogą być roznoszone przez zwierzęta, dla których stanowią pokarm (zoochoria), owoce suche rozprzestrzeniane są m.in. przez wiatr (anemochoria), wodę (hydrochoria) lub zwierzęta[3]. Owocami jako rodzajem pożywienia określane są części roślin o grubej warstwie miąższu i przyjemnym, zwykle słodkim smaku i zapachu. Owoce stanowią istotną część pożywienia dla ludzi i wielu innych zwierząt. MorfogenezaZ rozwojowego punktu widzenia owocem jest zalążnia w stanie dojrzałości nasion. Proces przekształcania zalążni w zakresie morfologicznym i biochemicznym jest następstwem zapłodnienia, chociaż możliwe jest powstawanie owoców beznasiennych (partenokarpicznych)[4]. W rozwoju owocu wydzielane jest sześć faz[5]:
Wzrost w wyniku podziałów komórek przyszłej owocni rozpoczyna się w fazie pąku kwiatowego i ma charakter wykładniczy. U niektórych gatunków w okresie kwitnienia dochodzi do zahamowania wzrostu, co określane jest fazą osłabionego wzrostu. Po zapłodnieniu rozpoczyna się rozwój nasienia i na jego wzrost skierowana jest większość aktywności metabolicznej. Do momentu kwitnienia owocnia (ściana owocu) ma charakter merystematyczny. Później dochodzi do różnicowania się komórek w tkanki zapewniające rozwój owocu i nasienia. Powstają wiązki przewodzące, chlorenchyma, aparaty szparkowe oraz struktury funkcjonalne poszczególnych typów owocu[2]. Części kwiatu nie biorące udziału w tworzeniu owocu – zazwyczaj pręciki, szyjka słupka i płatki korony – więdną i odpadają[4]. W owocach soczystych dalszy wzrost owocu związany jest przede wszystkim z powiększaniem rozmiarów komórek. Nasila się on po wykształceniu nasion w okresie poprzedzającym dojrzewanie nasion. Końcowa faza rozwoju owoców suchych związana jest z degeneracją i obumieraniem komórek przy jednoczesnym różnicowaniu części z nich w sklerenchymę[2]. Regulacja hormonalnaProces rozwoju i dojrzewania owoców, a także proces dojrzewania nasion regulowany jest przez hormony roślinne: auksyny, gibereliny, cytokininy, kwas abscysynowy (ABA) oraz etylen. Znaczenie poszczególnych fitohormonów zostało poznane w wyniku traktowania roślin endogennymi związkami, analizę zawartości poszczególnych substancji oraz badania biochemiczne, genetyczne i molekularne[5]. Jeżeli nie dojdzie do zapylenia, tkanki owocu nie rozwijają się a wierzchołek generatywny odpada. Odpadaniu kwiatów zapobiegają fitohormony uczestniczące w zapylaniu, czyli auksyny i gibereliny. U wielu gatunków obserwuje się zależność pomiędzy ilością ziaren pyłku umieszczonych na znamieniu słupka a okazałością owocu. Obecność pyłku można zastąpić auksynami lub giberelinami podanymi z zewnątrz. Opryskiwanie auksynami pozwala uzyskać owoce u gatunków takich jak ogórek, pomidor, tytoń, fasola, truskawka, papryka. Gibereliny stymulują rozwój owoców brzoskwini, śliwy, róży, jabłoni, winorośli, czereśni, figi czy pomarańczy. Powstające w wyniku podania endogennych auksyn lub giberelin owoce są partenokarpiczne, nie zawierają nasion. We wczesnej fazie rozwoju tkanek owocu stwierdza się w nich wysoką zawartość egzogennych auksyn, giberelin i cytokinin. Źródłem związków jest głównie zapłodniony zalążek. Podanie tych fitohormonów dodatkowo stymuluje wzrost owocu, jednak nadmiar auksyn może także przyspieszyć opadanie owoców określane jako opad czerwcowy. Gibereliny i auksyny są kluczowe także w fazie wzrostu w wyniku powiększania się komórek, po zapłodnieniu. Na etapie dojrzewania znaczenia nabiera zawartość etylenu i ABA. Oba te hormony przyspieszają dojrzewanie, przy czym ABA stymuluje także wytwarzanie etylenu. Dojrzewanie wiąże się ze wzrostem aktywności oddechowej, wzrostem przepuszczalności błon komórkowych, wzrostem aktywności enzymów takich jak celulaza, poligalakturonaza, rybonukleaza, liaza fenyloalaninowa, oksydaza fenolowa czy peroksydaza. Intensyfikacja tych procesów jest wynikiem działania etylenu. Gibereliny, auksyny i cytokininy także wpływają na proces dojrzewania. Jednak w przeciwieństwie do etylenu i ABA opóźniają go[6]. Kontrola genetycznaZa kontrolę genetyczną rozwoju owocu u Arabidopsis odpowiada duża rodzina genów MADS-box (kaseta MADS), odpowiedzialna także za rozwój kwiatów. Geny kasety MADS kodują czynniki transkrypcyjne. Niezbędne do właściwego wykształcenia słupkowia są produkty genów AGAMOUS (AG) trzy geny SEPALLATA (SEP1, SEP2 i SEP3)[7]. Kolejne dwa geny, SHATTERPROOF (SHP1 i SFP2), określane bezpośrednio po odkryciu jako AGL1 i AGL5 (AGL – AGAMOUS-like) ze względu na duże podobieństwo do genu AGAMOUS, są niezbędne do zawiązania owocu i powstania strefy rozejścia łuszczyny[8]. Proces rozdzielenia zalążków jest kontrolowany przez gen SEEDSTICK, redundantny względem genów SHP1i SHP2[9]. Pośrednio rozwój łuszczyny jest także regulowany przez gen FRUITFUL (wcześniej określany jako AGL8), regulujący transkrypcję genów wymaganych do różnicowania się komórek rozwijającego się owocu. Mutacja tego genu skutkuje brakiem wydłużania się owocu[10]. BudowaOwoce powstają z zalążni słupka i składają się z owocni (perykarpu), powstającego ze ściany zalążni, oraz nasion powstających z zapłodnionych zalążków. Owocnia zbudowana jest z trzech warstw[3][11]:
Podział Opracowano wiele klasyfikacji owoców i definicji ich typów. Niekiedy jednak opis owoców jest zawężony do wąskiej grupy roślin takiej jak rodzaj, a przyporządkowanie mu schematycznych cech sprawia trudności[2]. Ze względu na ekologię i morfologię, owoce dzieli się na pojedyncze i zbiorowe oraz suche i soczyste[3][11]:
Klasyfikacja WinkleraOpracowana przez Winklera w roku 1939 klasyfikacja botaniczna owoców uwzględnia budowę kwiatów, z których powstają. W klasyfikacji tej owoc jest wytworem słupkowia oraz każdej innej części kwiatu. Typy owoców wydzielane są poprzez przyporządkowanie czterech cech słupkowia:
Cechy pierwsza i druga mogą być połączone z cechą trzecią i czwartą, co powala wyróżnić kwiaty[14]:
Klasyfikacja LewinaLewin w roku 1961 zaproponował klasyfikację owoców według ich hipotetycznej ewolucji. Wyróżnił cztery podstawowe typu owoców[14]:
Poszczególne typy podstawowe dzielone są na mniejsze kategorie na podstawie modyfikacji ewolucyjnych[14]. Funkcje.JPG) Funkcje owocu zależą od jego budowy. Najbardziej ograniczoną funkcją owocu lub ściany owocu jest ochrona nasion podczas ich rozwoju oraz zapewnienie ich uwolnienia, gdy są już dojrzałe. W takim przypadku to same nasiona wykształcają struktury ułatwiające rozsiewanie oraz ochronę mechaniczną. Inną możliwością jest udział owoców w rozsiewaniu i tworzenie wraz z nasionami diaspor, zapewniających specyficzny sposób rozprzestrzeniania oraz stanowiących ochronę mechaniczną. Powstałe na drodze ewolucji duże zróżnicowanie sposobów rozsiewania ma swoje odzwierciedlenie w bogactwie budowy morfologicznej i anatomicznej owoców[2]. Niekiedy owoce mogą pełnić dodatkowe funkcje. U orzecha ziemnego niedojrzałe owoce wykazują geotropizm dodatni. W efekcie wydłużania się szypułki owoc umieszczany jest w glebie[15]. Wielu autorów opisało, wytwarzane przez taki owoc, struktury przypominające włośniki, a doświadczenia pokazują, że są one zdolne do pobierania z gleby wody i składników mineralnych[16]. Wytwarzanie owoców podziemnych nie ogranicza się do jednego gatunku. Także inne rośliny należące do tej samej rodziny i uprawiane w Afryce produkują owoce tego rodzaju[15]. Przystosowania do rozprzestrzenianiaCzęść rośliny służąca do rozprzestrzeniania określana jest mianem diaspory. Diasporą często jest nasiono, w którego uwolnieniu i rozprzestrzenieniu owoc może odgrywać różną rolę. Diasporą może być także cały owoc – pojedynczy, cząstkowy (np. skrzydlak klonu lub rozłupka selerowatych) lub zbiorowy (np. wielopestkowiec jeżyny). Nierzadko wraz z owocem odpada też jakaś część kwiatu – zawsze tak jest w przypadku owoców pozornych, ale też bywa, że owoce odpadają wraz z trwałym kielichem (np. rozłupnia lebiodki) lub z podsadką (np. orzeszki lipy). Diasporą może być cały owocostan lub jego część, a nawet owoce wraz z dużą częścią rośliny (gatunki o kulistym pokroju pędów pędzone przez wiatr, tzw. biegacze)[17].
EwolucjaOwoce jako organy typowe dla roślin okrytonasiennych pojawiły się wraz z nimi we wczesnej kredzie (ok. 140 milionów lat temu), tj. 220 milionów lat po wyewoluowaniu roślin nasiennych i 300 milionów lat po powstaniu roślin naczyniowych. Owoce wraz z okrytonasiennymi podlegały szybkiemu różnicowaniu w środkowej kredzie. Najstarsze znane ślady kopalne owoców liczą sobie ok. 121 milionów lat i pochodzą z północnoamerykańskich i azjatyckich stanowisk datowanych na piętra aptu i albu. Owoce te należą do roślin z rzędów rogatkowców, bukowców i jaskrowców. Są niewielkie (od 1 do 40 mm długości) i zawierają nasiona typowe dla roślin wczesnosukcesyjnych – drobne, z cienką łupiną i niewielką ilością substancji zapasowych[18]. Powstanie owoców jest kolejnym krokiem ewolucji roślin lądowych, u których w kolejnych grupach sukcesywnie zwiększa się liczba osłon zarodka, począwszy od pojedynczej osłony u mszaków po czwartą, jaką jest owoc u okrytonasiennych. Kolejna ściana ochronna dla zarodka to jedno z istotnych osiągnięć ewolucyjnych związanych z powstaniem owocu. Drugim jest wykorzystanie go do rozprzestrzeniania diaspor roślin. O ile u nagonasiennych nasiona spadają zwykle w pobliżu organizmu rodzicielskiego, o tyle u okrytonasiennych pokonywać mogą znaczne odległości, co tłumaczyć może ich gwałtowny, w sensie ewolucyjnym, sukces w krótkim czasie po wyewoluowaniu[19][20]. Ważnym etapem w ewolucji okrytonasiennych było powstanie owoców mięsistych. Owoce takie umożliwiły rozprzestrzenianie nasion przez ptaki i ssaki. Nasiona mogły być przemieszczane na duże odległości co prowadziło do powstania izolowanych populacji i kolejnych specjacji. W efekcie w późnej kredzie i wczesnym kenozoiku nastąpił wzrost różnorodności okrytonasiennych[21]. Skład i okres dojrzewania owoców mięsistych jest wynikiem koewolucji z żywiącymi się nimi ptakami. W klimacie umiarkowanym owoce soczyste dojrzewają wcześniej, a owoce o większej zawartości składników odżywczych później. Prawdopodobnie jest to dostosowanie do sezonowych zmian w populacjach ptaków[22]. Większość owoców dojrzewa jesienią w szczycie migracji ptaków. Dojrzewanie owoców latem i zimą może być właściwą strategią rozsiewania jedynie w niższych szerokościach geograficznych. Proces dojrzewania owoców latem zachodzi asynchronicznie, co pozwala gatunkom stosującym taką strategię ochronić nasiona przez bezkręgowcami[23]. Ważną cechą owoców zjadanych przez ptaki jest kolor. Zwykle takie owoce, gdy dojrzeją, są czarne lub czerwone. Chociaż istnieje wiele hipotez ewolucyjnych tłumaczących powstanie barwy owoców, hipoteza przyjmująca zwiększoną zauważalność owoców czerwonych oraz czarnych, a tym samym częstsze ich zjadanie przez ptaki, jest dość dobrze dowiedziona[24]. ZastosowanieOwoce jadalne Owocami jako rodzajem pożywienia określane są części roślin o grubej warstwie miąższu i przyjemnym, zwykle słodkim smaku i zapachu. Tylko niektóre owoce botaniczne są owocami jadalnymi, a niektóre owoce botaniczne zaliczane są wręcz do warzyw (np. pomidor)[25]. Z drugiej strony niektóre warzywa bywają przetwarzane i spożywane jak owoce i tak bywają klasyfikowane w sensie prawnym. Do przykładów należą ogonki liściowe rabarbaru, czasem też korzenie spichrzowe marchwi, bulwy korzeniowe batatów i pomidory[25][26]. Owoce stanowią istotną część pożywienia dla ludzi i wielu zwierząt. Są istotnym źródłem witamin, soli mineralnych i błonnika[25]. Szacuje się, że substancje odżywcze owoców i nasion w przeliczeniu na suchą masę stanowią blisko 3/4 żywności zużywanej przez człowieka. Ze względu na zastosowanie użytkowe dzieli się owoce i nasiona na pochodzące od roślin zbożowych, oleistych, strączkowych, owocowych i przyprawowych[13]. Do roślin zbożowych zalicza się te tworzące ziarniaki z mączystymi nasionami (np. pszenica zwyczajna, żyto zwyczajne i kukurydza zwyczajna[13]). Owoce do wyrobu olejów wykorzystywane są w przypadku np. rzepaku, słonecznika zwyczajnego[13], oliwki europejskiej i olejowca gwinejskiego (palmy olejowej)[25]. Liczne owoce używane są jako przyprawy. Tak wykorzystywane są np. liczne owoce roślin baldaszkowych m.in. kminek, kolendra, kmin, a poza tym np. pieprz czarny, borówka brusznica, wanilia płaskolistna[27][28]. Głównie do przyrządzania używek wykorzystywane są owoce kawy arabskiej i kakaowca właściwego[29]. Pierwszą rośliną modyfikowaną genetycznie, która została skomercjalizowana i trafiła do sklepów był pomidor o nazwie handlowej FlavrSavr. Wprowadzony antysensowy gen dla enzymu poligalakturonazy zapobiegał mięknięciu dojrzałych owoców zwiększając ich trwałość i ułatwiając transport[30]. Chociaż od strony naukowej proces tworzenia owoców o poprawionych właściwościach zakończył się sukcesem i po badaniach potwierdzających bezpieczeństwo produktu 21 maja 1994 roku pomidory trafiły na rynek, nie odniósły jednak sukcesu handlowego, a produkcja okazała się nieopłacalna[31]. Owoce leczniczeOwoce wielu gatunków roślin znajdują zastosowanie w ziołolecznictwie. Jako surowiec zielarski oznaczane są łacińskim słowem Fructus, ale odrębnie klasyfikowanymi surowcami są też jagody (Bacca), makówki (Caput), orzechy (Nux), owocnia (Pericarpium), „szyszki” chmielu (Strobilus)[32][33]. Inne zastosowaniaDrewniejące owoce znajdują zastosowanie jako ozdoby, naczynia i instrumenty. Tykwy służą do wyrobu takich instrumentów muzycznych jak: güiro, shekere, berimbau i marakasy[34]. Szerokie zastosowania znajdują też owoce dzbaniwa kalebasowego. Włókien dostarczają owoce puchowca pięciopręcikowego (kapokowca) i kokosa właściwego. Owoce tego ostatniego dostarczają zresztą różnych produktów, poza koira (włóknami) także mleczko kokosowe i koprę. Do wyrobu barwników służą owoce m.in. figowca barwierskiego[29]. Zobacz teżPrzypisy
|
