|
Теризинозавры
Теризиноза́вры[1] (лат. Therizinosauria) — клада тероподных динозавров из группы манираптор, включающая в себя одно надсемейство теризинозавроид (Therizinosauroidea) и несколько родов. Окаменелости теризинозавров были найдены в отложениях мелового периода на территории Монголии, Китая, Японии[2], Узбекистана[3] и западной части США[4]. Азиатские теризинозавры появились в раннем меловом периоде, после чего в позднем меловом периоде продолжилось увеличение их разнообразия. Позднемеловые таксоны были крупнее раннемеловых форм[2]. Различные особенности передних конечностей, черепа и таза позволяют отнести их к манирапторам — кладе, включающей птиц и их родственников, несмотря на внешнее несходство. Название «теризинозавры» происходит от названия одного из представителей этой группы — теризинозавра. Описание Теризинозавры обладали весьма своеобразным, часто непонятным набором характеристик. Их длинные шеи, широкие торсы и задние лапы с четырьмя пальцами, используемыми при ходьбе, делали их похожими на прозавропод. Их уникальные кости таза были похожи на тазовые кости птицетазовых динозавров, а их когти и лапы больше походили на лапы и когти хищных теропод. Наиболее яркой характеристикой теризинозавров являются огромные когти на лапах, которые у некоторых видов (таких, как теризинозавр) достигали в длину девяносто сантиметров[5], и имели большое разнообразие форм и функций[2]. То, что теризинозавры могли вытягивать передние лапы на большое расстояние, подтверждает, что они были растительноядными. Теризинозавры могли использовать свои длинные лапы и сильно изогнутые когти, чтобы пригибать ветви ко рту, в манере, сходной с доисторическим ленивцем[5][2], тогда как другие, базальные теризинозавры, такие как алксазавр и эрлианозавр, имеют короткие и компактные когти для предполагаемой универсальной функциональности, близкой к современным роющим и наземным млекопитающим[2]. Ископаемые остатки бэйпяозавра показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивного пуха, аналогичного тому, который обнаружен у синозавроптерикса, а также имели большие перья, которые могли быть использованы для демонстрации, чтобы привлекать представителей противоположного пола или отпугивать хищников[6][7]. Теризинозавры были весьма разнообразной группой динозавров, от небольших бэйпяозавров (2,2 метра)[8] до гигантского теризинозавра, который достигал в длину 10—12 метров, весил около 6,2 тонн и был одним из самых крупных из известных тероподов. Последние меловые (от кампана до маастрихта) теризинозавры Азии, представленные находками из Китая, Монголии, а также Японии, свидетельствует о широком географическом распространении (более 1000 км) теризинозавров на Азиатском континенте. Находки из морских отложений позволяют предположить, что некоторые теризинозавриды были адаптированы к прибрежной среде как на азиатском, так и на североамериканском континентах[2]. История изученияПоскольку ранние находки были неполными, эти странные анатомические особенности привели некоторых учёных — таких, как Грегори С. Пол, к ложному выводу, что сегнозавры (термин «теризинозавры» тогда ещё не использовался) — потомки прозавропод или примитивных птицетазовых динозавров. Из-за того, что теризинозавров считали родственниками прозавропод, ранние изображения сегнозавров (включая иллюстрации Пола) изображали их как полу-четвероногих животных, однако передвижение этих существ на четырёх ногах было бы невозможно с учётом птичьей природы их запястья. Палеонтолог Роберт Т. Бэккер в 1986 году предложил изменить существовавшую тогда классификацию динозавров. Один отряд должен включать всех хищных динозавров — карнозавров, целурозавров, рапторов, а второй отряд всех растительноядных — орнитопод, гадрозавров, маргиноцефалов (пахицефалозавры и цератопсы), а также сегнозавров, завропод и прозавропод[9].
Теризинозавров считали родственниками прозавропод до середины 1990-х годов, когда был обнаружен алксазавр, окаменелости которого сохранились почти полностью. Алксазавр напоминал скорее теропода, нежели прозавропода, поэтому теризинозавров в современной классификации относят к тероподам[10].  Связь между теризинозаврами и другими тероподами окончательно была установлена в связи с открытием примитивных представителей группы — таких, как бэйпяозавр в 1999 году и фалькарий в 2005[6]. Учёные, которые описали фалькария, отмечали, что он представляет промежуточный этап между хищными и травоядными тероподами[11]. Хотя в настоящее время теризинозавры классифицируются как тероподы, их черепа напоминали черепа зауроподов формой зубов и челюстей, поэтому вероятно то, что они были растительноядными. Описанный в 2009 году новый вид по достаточно полному скелету Nothronychus graffami дал учёным возможность снова рассматривать кладу Therizinosauria как базальную линию манирапторов[12]. СистематикаБарсболд и Пэрлэ в 1980 году определили теризинозавров как инфраотряд кархародонтозаврид[13]. Дун Чжимин в 1992 году пошёл ещё дальше, поставив теризинозавров в особый отряд, Segnosaurischia (сегнозавротазовые). Это название было отвергнуто после открытия того, что теризинозавры — специализированный инфраотряд в рамках подотряда кархародонтозаврид. Кларк и др. в 2004 году рассматривали Segnosaurischia как синоним теризинозавров. Семейство теризинозаврид было предложено Малеевым в 1954 году и включало только гигантского когтистого теризинозавра. Когда Малеев понял, что теризинозавр была передовым сегнозавром, он предложил использовать термин теризинозавроиды для определения двух семейств: теризинозавридов и алксазавридов. Это определение используется и по сей день. ФилогенияКлада теризинозавров впервые была определена Дейлом Расселом в 1997 году и включала в себя Alxasaurus, энигмозавра, эрликозавра, Nanshiungosaurus, сегнозавра, теризинозавра, являясь группой, близкой к овирапторам, орнитомимидам и троодонтидам. Пол Серено в 2005 году усовершенствовал это определение, рассматривая теризинозавров как инфраотряд из группы целурозавров[14][15]. Следующая кладограмма теризинозавров отражает результаты филогенетического анализа группы учёных под руководством Ёсицугу Кобаяши (2022):
КлассификацияПо данным сайта Fossilworks, на ноябрь 2016 года в кладу теризинозавров включают следующие вымершие таксоны[16]:
Примечания
Ссылки
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![Сверху: Suzhousaurus, Erliansaurus, Nothronychus; Снизу: Jianchangosaurus[англ.], Falcarius.](%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Therizinosauria_Diversity.jpg)
