|
Тероподы
Теропо́ды[2][3], или хищные динозавры[2][4] (лат. Theropoda, от др.-греч. θήρ «зверь» + πούς «нога»; буквально: «звероногие») — клада ящеротазовых динозавров[5], традиционно рассматриваемая в ранге подотряда. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц; таким образом, птицы стали считаться не потомками динозавров, а представителями одной из их групп. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2−4-й пальцы. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов нептичьих динозавров[6]. Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[7]. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья. Походка тероподовТероподы, в отличие от других групп динозавров, ходили на двух ногах. У двуногих динозавров было три преимущества:
В биомеханике крупных теропод вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У теропод на передних конечностях имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту функции передних лап так и остаются загадкой. Эволюция и распространениеСчитается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на суперконтиненте Гондвана[8] и позже расселились практически по всей его территории. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США. Известно, что к концу триасового периода (около 228−216,5 млн лет) три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Остатки ранних теропод, таких как эодромей, были найдены в Южной Америке. Этот примитивный теропод имел пять пальцев на обеих передних и задних конечностях (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как представители более поздней группы теропод — Neotheropoda — имели только три пальца на своих передних конечностях (у некоторых третий палец был рудиментарный) и четыре пальца на ногах. До недавнего времени стадии более позднего триаса (216−199 миллионов лет назад) были представлены в основном только одной группой целофизоид, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, сегизавр, лилиенштерн и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых родов — тава и демонозавр (оба рода могут быть базальными ящеротазовыми, а не тероподами[9]). В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)[10]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например, динозавр тава[10]. Тероподы были одними из крупнейших хищников юрских и меловых наземных экосистем Северной Америки. В течение поздней юры аллозавроидные тероподы были широко распространены и многочисленны, и вероятно оставались высшими хищниками до середины мелового периода. Начиная с середины-конца мелового периода аллозавроиды исчезли, а тираннозавриды стали доминирующими высшими хищниками[11]. СистематикаИстория классификацииДо 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:
Ясная картина такого разбиения уже в 1960−1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких теропод среднего размера как, например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Фридрихом фон Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом[12]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле. Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетануров, более продвинутых птицеподобных представителей. Согласно определению Даррена Нэша (Darren Naish) в соавторстве с другими учёными, тероподы — наибольшая клада, включающая Allosaurus fragilis (Theropoda), но не Plateosaurus engelhardti (Sauropodomorpha) и Heterodontosaurus tucki (Ornithischia)[13]. Классификация
ФилогенияЭволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы, могут быть представлены на следующих кладограммах. Кладограмма по работе Александра Аверьянова и коллег 2010 года[14]:
Упрощённая кладограмма теропод по работе Кристофа Хендрикса и коллег 2015 года[15]:
Примечания
Ссылки
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
![Некоторые представители теропод. 1-й ряд: Spinosaurus aegyptiacus & Carcharodontosaurus saharicus, Saltriovenator zanellai; 2-й ряд: аляскинские Saurornitholestinae[англ.], Serikornis sungei; 3-й ряд: Allosaurus sp. & Ceratosaurus sp., Dromaius novaehollandiae](%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Theropoda_Diversity.png)
