Фауна и флора бирманского янтаря

Фауна и флора бирманского янтаря включает фоссилии более 1000 видов ископаемых организмов, имеющих возраст около 99 млн лет (меловой период)^[1][2]. Наряду с балтийским янтарём это одна из крупнейших описанных палеобиот среди всех видов янтарей. Бирманский янтарь обнаружен в северо-восточной части Мьянмы (прежнее название Бирма, Юго-Восточная Азия), главным образом в штате Качин, граничащем с Китаем и Индией^[3].

В 1916 году были обнаружены и описаны первые инклюзы насекомых в бирманском янтаре. Сделал это открытие американский энтомолог Теодор Коккерелль, который первым предположил меловой возраст этих находок^[4][5][6].

К концу 2019 году описано более 42 классов, 108 отрядов, 569 семейств, 1017 родов и 1379 видов организмов, в том числе более 300 видов за один 2019 год, большинство (94 %) из которых это членистоногие^[1][2][7][8].

Среди таксонов, описанных из бирманском янтаре обнаружено множество эндемичных и реликтовых групп. Например, среди представителей отряда перпончатокрылых (Hymenoptera) такие эндемичных семейства: Aptenoperissidae^[9], Bryopompilidae^[10], Melittosphecidae^[11], Othniodellithidae^[12] и другие, ещё неописанные семейства^[2]. Наличие множества эндемиков в бирманском янтаре может свидетельствовать о том, что участок суши, где он формировался, был изолирован от остальной Южной Азии и представлял собой остров или группу островов^[13].

Морские животные также представлены в бирманском янтаре, включая аммонитов, остракод и брюхоногих и двустворчатых моллюсков^[14][15][16].

Более 1000 видов беспозвоночных обнаружено в депозитах бирманского янтаря, включая древнейших представителей Palpigradi (Electrokoenenia)^[17] и Schizomida (Mesozomus)^[18], Onychophora (Cretoperipatus)^[19] и единственных известных ископаемых членов Mesothelae и Ricinulei со времен палеозоя. Также найдены уникальный род стебельчатых пауков Chimerarachne (Chimerarachne yingi, Uraraneida), все еще обладающий хвостом, с похожими формами, известными только из палеозоя^[20].

44 семейства пауков, включая: Archaeidae, †Burmadictynidae, †Burmascutidae, †Burmathelidae, Clubionidae, Corinnidae, †Cretaceothelidae, Deinopidae, Dipluridae, †Eopsilodercidae, †Fossilcalcaridae, Hersiliidae, Hexathelidae, †Lagonomegopidae, Leptonetidae, Liphistiidae, †Micropalpimanidae, †Mongolarachnidae, Mysmenidae, Ochyroceratidae, Oecobiidae, Oonopidae, Oxyopidae, Palpimanidae, †Parvithelidae, Pholcidae, †Pholcochyroceridae, †Plumorsolidae, †Praearaneidae, †Praeterleptonetidae, Psechridae, Psilodercidae, Salticidae, Segestriidae, Telemidae, Tetrablemmidae, Tetragnathidae, Theridiosomatidae, Theridiidae, Thomisidae, Uloboridae и †Vetiaroridae.

20 семейств Акариформных клещей (Acariformes): Anystidae, Archaeorchestidae, Bdellidae, Caeculidae, Cheyletidae, Enantioppiidae, Eremaeidae, Erythraeidae, Eupodidae, Gymnodamaeidae, Malaconothridae, Microtrombidiidae, Neoliodidae, Oribatellidae, Oribotritiidae, Resinacaridae, Smarididae, Trombellidae, Trombidiidae и Tuckerellidae.

5 семейств Сенокосцев (Opiliones): Epedanidae, †Halithersidae, †Monooculricinuleidae, Sclerosomatidae и Stylocellidae.

12 семейств Ложноскорпионов (Pseudoscorpionida): Atemnidae, Cheiridiidae, Cheliferidae, Chernetidae, Chthoniidae, Feaellidae, Garypinidae, Hyidae, Ideoroncidae, Neobisiidae, Pseudocheiridiidae и Withiidae.

7 семейств Скорпионов (Scorpiones): Buthidae, Chaerilidae, †Chaerilobuthidae, †Palaeoburmesebuthidae, †Palaeoeuscorpiidae, †Palaeotrilineatidae и †Sucinolourencoidae.

• †Palaeoburmesebuthidae
  • Betaburmesebuthus bellus Lourenço, 2016
  • Betaburmesebuthus bidentatus Lourenço, 2015
  • Betaburmesebuthus fleissneri Lourenço, 2016
  • Betaburmesebuthus kobberti Lourenço, 2015
  • Betaburmesebuthus larafleissnerae Lourenço, 2016
  • Betaburmesebuthus muelleri Lourenço, 2015
  • Palaeoburmesebuthus grimaldii Lourenço, 2002
  • Palaeoburmesebuthus ohlhoffi Lourenço, 2015
• †Palaeoeuscorpiidae
  • Archaeoscorpiops cretacicus Lourenço, 2015
  • Burmesescorpiops groehni Lourenço, 2016
• †Palaeotrilineatidae
  • Palaeotrilineatus ellenbergeri Lourenço, 2012

5 семейств Паразитиформных клещей (Parasitiformes), включая: Argasidae, †Deinocrotonidae, Ixodidae, Opilioacaridae and Polyaspididae.

Один род Schizomida: Mesozomus (Hubbardiidae).

Один род Palpigradi: Electrokoenenia (Eukoeneniidae).

Один род Жгутоногих пауков (Amblypygi): Kronocharon.

Один род Фаланг (Solifugae): Cushingia.

2 рода Thelyphonida: Mesothelyphonus (Thelyphonidae) и Burmathelyphonia.

3 рода Ricinulei: Hirsutisoma, ?Poliochera и Primoricinuleus.

15 семейств Многоножек, включая: Anthroleucosomatidae, Tingupidae, Glomeridellidae, Andrognathidae, Paradoxosomatidae, Polydesmidae, Polyxenidae, Synxenidae, Polyzoniidae, Siphoniulidae, Siphonophoridae, Siphonorhinidae, Zephroniidae, Cambalidae, Scolopendrellidae и †Burmanopetalidae.

• Burmanopetalum inexpectatum (подотряд Burmanopetalidea, Двупарноногие)^[21]

8 семейств Скрыточелюстных (Entognatha), включая: Campodeidae, Japygidae, Isotomidae, †Praentomobryidae, Tomoceridae, Neanuridae, Odontellidae и Sminthuridae.

Таксоны насекомых неясного систематического положения: Chresmoda^[22] и Mesophthirus, паразит, похожий на вшей^[23].

Taxon	Authority	Year described	Notes	image
Antiquifloris latifibris[24]	Poinar, Buckley & Chen	2016	An angiosperm of uncertain placement
Chenocybus allodapus[25]	Poinar	2018	An angiosperm of uncertain placement
Exalloanthum burmense[25]	Poinar	2018	An angiosperm of uncertain placement, originally named Diaphoranthus burmensis[26]
Lachnociona terriae[27]	Poinar, Chambers & Buckley	2008	An angiosperm of uncertain placement
Lijinganthus revoluta[28]	Liu et al.	2018	A core eudicot of uncertain placement
Micropetasos burmensis[29]	Poinar	2004	An angiosperm of uncertain placement
Rasenganus auricularus[30]	Xing & Gu	2020	A possible epizoochorous fruit.
Strombothelya monostyla[31]	Poinar & Chambers	2019	An angiosperm of uncertain phylogenetic placement
Strombothelya grammogyna[31]	Poinar & Chambers	2019	An angiosperm of uncertain phylogenetic placement

2 семейства Древнечелюстных (Archaeognatha): Machilidae и Meinertellidae

Одно семейство Щетинохвосток (Zygentoma): Lepismatidae

7 семейств Подёнок (Ephemeroptera): †Australiphemeridae, Baetidae, Ephemeridae, Heptageniidae, †Hexagenitidae, Isonychiidae, Prosopistomatidae.

19 семейств Стрекоз (Odonata), включая: Aeshnidae, †Araripegomphidae, †Burmacoenagrionidae, †Burmaeshnidae, †Burmagomphidae, †Burmaphlebiidae, Calopterygidae, Coenagrionidae, Dysagrionidae, Gomphaeschnidae, Gomphidae, Hemiphlebiidae, Libellulidae, Megapodagrionidae, †Mesomegaloprepidae, †Paracoryphagrionidae, Perilestidae, Platycnemididae, Platystictidae.

• †Burmaeshnidae
  • Angustaeschna magnifica Huang, Cai & Nel, 2017
  • Burmaeshna azari Huang, Cai, Nel, & Bechly, 2017
  • Cretaeshna lini Zheng, Chang, Jarzembowski & Wang, 2016
• †Burmagomphidae
  • Burmagomphides electronica Zheng, Nel & Wang, 2017
• †Burmaphlebiidae
  • Burmaphlebia reifi Bechly & Poinar, 2013

Более 50 семейств Перепончатокрылых (Hymenoptera). Первые из них были описаны в статьях американского энтомолога Теодора Коккерелля, который в 1917—1920 годах описал ос из семейств Bethylidae и Aulacidae. Монотипическое семейство Melittosphecidae описано по виду Melittosphex burmensis, а другое монотипическое семейство Aptenoperissidae описано по 8 видам своего единственного рода Aptenoperissus. Первоначально описанный как муравей из подсемейства Aneuretinae таксон Burmomyrma rossi оказался древней осой из вымершего семейства Falsiformicidae (Chrysidoidea)^[32]. Многочисленные виды ископаемых муравьёв (Formicidae) принадлежат к таксонам Baikuris, Camelomecia janovitzi, Ceratomyrmex ellenbergeri, Gerontoformica (11 видов), Haidomyrmex (3 вида), Linguamyrmex vladi, Zigrasimecia (2 вида), Dhagnathos autokrator, Chonidris insolita, Aquilomyrmex huangi, Protoceratomyrmex revelatus и Linguamyrmex brevicornis. Среди других семейств Ampulicidae, Braconidae, Cephidae, Ceraphronidae, Chalcididae, Chrysididae, Crabronidae, Diapriidae, Dryinidae, Embolemidae, Evaniidae, Gasteruptiidae, Heloridae, Ichneumonidae, Megalyridae, Megaspilidae, Mymaridae, Mymarommatidae, Pelecinidae, Platygastridae, Rhopalosomatidae. Rotoitidae, Sapygidae, Scelionidae, Sclerogibbidae, Scolebythidae, Sepulcidae, Sierolomorphidae, Siricidae, Sphecidae, Stephanidae, Tiphiidae, Vespidae, Xiphydriidae, †Aptenoperissidae, †Bryopompilidae, †Burmusculidae, †Chrysobythidae, †Dipterommatidae, †Diversinitidae, †Falsiformicidae, †Gallorommatidae, †Maimetshidae, †Myanmarinidae, †Othniodellithidae, †Praeaulacidae, †Proterosceliopsidae, †Serphitidae, †Spathiopterygidae, †Syspastoxyelidae и несколько таксонов в статусе incertae sedis.

• Муравьи: Haidomyrmex, Camelomecia janovitzi, Ceratomyrmex ellenbergeri, Linguamyrmex vladi, Tarachocelis microlepidopterella
• Сцелиониды: Archaeoteleia astropulvis^[33]
• Пчёлы: Discoscapa apicula^[34]

47 семейств двукрылых (Diptera), включая: Acroceridae, Anisopodidae, Apsilocephalidae, Apystomyiidae, Asilidae, Atelestidae, Blephariceridae, Bombyliidae, Cecidomyiidae, Ceratopogonidae, Chaoboridae, Chironomidae, Corethrellidae, Culicidae, Diadocidiidae, Dolichopodidae, Empididae, Hybotidae, Keroplatidae, Limoniidae, Lygistorrhinidae, Mycetophilidae, Mythicomyiidae, Nemestrinidae, Phoridae, Pipunculidae, Platypezidae, Psychodidae, Ptychopteridae, Rachiceridae, Rhagionidae, Scatopsidae, Sciaridae, Stratiomyidae, Tabanidae, Tanyderidae, Tipulidae, Valeseguyidae, Xylomyidae, †Cascopleciidae, †Chimeromyiidae, †Eremochaetidae, †Eucaudomyiidae, †Mysteromyiidae, †Rhagionemestriidae, †Tethepomyiidae, †Zhangsolvidae и несколько таксонов в статусе incertae sedis.

88 семейств Жесткокрылых (Coleoptera), включая: Aderidae, Anthicidae, Anthribidae, †Apotomouridae, Belidae, Boganiidae, Bostrichidae, Brachypsectridae, Buprestidae, Cantharidae, Carabidae, Caridae, Cerambycidae, Cerophytidae, Cerylonidae, Chrysomelidae, Ciidae, Clambidae, Cleridae, Cucujidae, Cupedidae, Curculionidae, Cyclaxyridae, Dascillidae, Dermestidae, Drilidae, Dytiscidae, Elateridae, Elmidae, Endomychidae, Eucinetidae, Eucnemidae, Geotrupidae, Glaresidae, Gyrinidae, Histeridae, Hybosoridae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Ithyceridae, Jacobsoniidae, Kateretidae, Laemophloeidae, Lampyridae, Latridiidae, Leiodidae, Lepiceridae, Lucanidae, Lycidae, Lymexylidae, Melandryidae, Meloidae, Melyridae, Monotomidae, Mordellidae, Nemonychidae, Nitidulidae, Oedemeridae, Ommatidae, Passalidae, †Parandrexidae, †Passalopalpidae, Passandridae, Prostomidae, Psephenidae, Ptiliidae, Ptinidae, Ptilodactylidae, Ripiphoridae, Rhysodidae, Salpingidae, Scarabaeidae, Scirtidae, Scraptiidae, Silphidae, Silvanidae, Smicripidae, Sphaeriusidae, Staphylinidae, Tenebrionidae, Tetratomidae, Thanerocleridae, Throscidae, Trogidae, Trogossitidae и Zopheridae.

21 семейство Сетчатокрылых (Neuroptera), включая: Ascalaphidae, †Babinskaiidae, Berothidae, Chrysopidae, Coniopterygidae, †Corydasialidae, Dilaridae, †Dipteromantispidae, Hemerobiidae, Ithonidae, Kalligrammatidae, Mantispidae, †Mesochrysopidae, Myrmeleontidae, Nemopteridae, Nevrorthidae, Nymphidae, Osmylidae, Psychopsidae, Rachiberothidae, Sisyridae и несколько таксонов в статусе incertae sedis.

• Buratina truncata^[35]
• Khobotun elephantinus
• Protosiphoniella anthophila
• Sidorchukatia gracilis

65 семейств Полужесткокрылые (Hemiptera), включая: Achilidae, †Albicoccidae, Aleyrodidae, Aphrophoridae, Aradidae, †Burmacoccidae, †Burmitaphidae, Callaphididae, Cercopidae, Cicadellidae, Cicadidae, Cimicidae, Cixiidae, Coccidae, Coreidae, Cydnidae, Dictyopharidae, Dipsocoridae, †Dorytocidae, Enicocephalidae, Fulgoridae, Gelastocoridae, Gerridae, †Hodgsonicoccidae, Hydrometridae, Issidae, †Jubisentidae, †Juraphididae, Kinnaridae, †Kozariidae, †Lalacidae, Leptopodidae, †Liadopsyllidae, Margarodidae, Matsucoccidae, †Mimarachnidae, †Minlagerrontidae, Miridae, Monophlebidae, Naucoridae, Ochteridae, Ortheziidae,†Palaeoleptidae, †Parvaverrucosidae, †Perforissidae, †Protopsyllidiidae, †Procercopidae, Pseudococcidae, Reduvidae, Schizopteridae, †Sinoalidae, †Tajmyraphididae, Tettigarctidae, Tingidae, Tropiduchidae, Velocipedidae,Veliidae, †Weitschatidae, Xylococcidae, †Yetkhatidae, Nabidae, †Neazoniidae и несколько таксонов в статусе incertae sedis.

20 семейств Тараканообразных (Dictyoptera) Dictyoptera, включая: Blaberidae, †Blattulidae, Blattidae, †Caloblattinidae, Corydiidae, Ectobiidae, †Olidae, †Liberiblattinidae, †Alienopteridae, †Manipulatoridae †Umenocoleidae , Nocticolidae, †Pabuonqedidae

• Термиты (†Archeorhinotermitidae, Hodotermitidae, Termitidae и Mastotermitidae) и богомолы Burmantis burmitica.

5 семейств Mecoptera, включая: Bittacidae, Meropeidae, Mesopanorpodidae, †Pseudopolycentropodidae и †Dualulidae.

9 семейств Сеноедов (Psocoptera), включая: †Archaeatropidae, Compsocidae, Liposcelididae, Manicapsocidae, Pachytroctidae,Prionoglarididae, Psyllipsocidae, Sphaeropsocidae и Trogiidae.

6 семейств Прямокрылых (Orthoptera), включая: †Elcanidae, Gryllidae, Mogoplistidae, Tetrigidae, Tettigoniidae и Tridactylidae

8 семейств Ручейников (Trichoptera), включая: Calamoceratidae, †Dysoneuridae, Helicopsychidae, Hydroptilidae, Odontoceridae, Philopotamidae, Polycentropodidae и Psychomyiidae.

5 семейств Кожистокрылых (Dermaptera), включая: Anisolabididae, Diplatyidae, Labiduridae и Pygidicranidae.

• Astreptolabis ethirosomatia^[36]

4 семейства Эмбий (Embioptera), включая: Clothodidae, Oligotomidae, Notoligotomidae и †Sorellembiidae.

Одно семейство Notoptera (Grylloblattidae) Sylvalitoralis cheni^[37]

4 семейства Strepsiptera, включая: †Cretostylopidae, †Kinzelbachillidae, †Mengeidae, †Phthanoxenidae

4 семейства Чешуекрылых (Lepidoptera), включая: Douglasiidae, Gelechiidae, Gracillariidae и Micropterigidae.

Один вид Megaloptera: Haplosialodes liui из семейства Sialidae.

4 семейства Палочников (Phasmatodea): †Archipseudophasmatidae, Phasmatidae. †Pterophasmatidae и Timematidae

3 семейства Трипсов (Thysanoptera), включая: Aeolothripidae, †Rohrthripidae и Thripidae.

2 семейства Веснянок (Plecoptera): Perlidae и †Petroperlidae.

Одно семейство Верблюдок (Raphidioptera): †Mesoraphidiidae.

Несколько видов рода Zorotypus и монотипический род Xenozorotypus.

5 семейств Нематод, включая: Cosmocercidae, Heterorhabditidae, Mermithidae, Thelastomatidae, Aphelenchoididae.

• нематоды Rhabditida
  • Palaeocosmocerca burmanica Poinar, 2011 (Cosmocercidae)
  • Proheterorhabditis burmanicus Poinar 2011 (Heterorhabditidae Poinar, 1975)
  • Cretodiplogaster termitophilous Poinar, 2011 (Family incertae sedis)

Один род нематоморф: Cretachordodes (Chordodidae, Gordioidea)

Кроме аммонитов и морских гастропод здесь также представлены 7 семейств наземных брюхоногих моллюсков (Mollusca): Diplommatinidae, Pupinidae, Achatinidae, Punctidae, Valloniidae, Assimineidae и Cyclophoridae^[38][39][40].

• Palaeoclavaria burmitis Poinar & Brown, 2003 (Bivalvia, Myoida, Pholadidae)

Хотя бирманский янтарь в основном представлен многочисленными включениями беспозвоночных, в нём были также обнаружены некоторые фоссилии позвоночных. Одним из наиболее заметных открытий был хорошо сохранившийся хвост тероподного динозавра с сохранившимися перьями^[41]. Также обнаружены окаменелости энанциорнисовых птиц, включая молодь^[42][43] и части крыльев и сохранившиеся ноги^{[44][45][46][47]}, включая таксон Elektorornis^[48]. Известен полный череп необычной ящерицы из клады Lepidosauromorpha рода Oculudentavis^[49][50]. В янтаре также найдена хорошо сохранившаяся лягушка Electrorana^[51]. Другие известные экземпляры включают змею^[52]. Несколько видов ящериц были описаны из бирманского янтаря, включая геккона с сохранившимися подушечками пальцев ног (Cretaceogekko)^[53][54], а также древнейшее известное в Юго-Восточной Азии агамовое (Protodraco)^[55]. Один из этих образцов был первоначально описан как хамелеон, однако позднее фактически оказался амфибией из семейства Albanerpetontidae^[56].

В бирманском янтаре было обнаружено также 39 доисторических рачков рода Thalassocypria, Sanyuania и Myanmarcypris^[50] из группы остракод.

11 видов Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae) из 9 родов, включая представителей Cornaceae, Cunoniaceae, Lauraceae, ?Monimiaceae и Laurales incertae sedis. Poales incertae sedis и Angiosperm incertae sedis. В 2020 году был описан новый вид хорошо сохранившегося цветка Valviloculus pleristaminis, у которого можно разглядеть пыльник с двумя пыльцевыми мешками^[50].

2 рода Листостебельные мхи (Bryopsida) из отрядов Dicranales и Hypnodendrales

3 семейства Юнгерманиевые печёночники (Jungermanniopsida): Frullaniaceae, Lepidolaeanaceae, Radulaceae.

2 семейства Хвойные (Pinophyta, Pinopsida): Araucariaceae и Cupressaceae, включая Metasequoia.

4 семейства Папоротниковые (Polypodiopsida): Cystodiaceae, Dennstaedtiaceae, Lindsaeaceae, Pteridaceae и несколько родов Polypodiales incertae sedis.

Плодовое тело представителя современного рода гриба-миксомицета Стемонитис (Stemonitis) из группы Слизевиков^[57].

Paleoplastes burmanica, представитель Dictyostelia (Dictyosteliomycetes)^[58].

• Grimaldi, D. A., Engel, M. S., and Nascimbene, P.C. (2002). Fossiliferous Cretaceous amber from Myanmar (Burma): its rediscovery biotic diversity and paleontological significance. — Am. Mus. Novit. 3361, 1-71. (англ.)
• Grimaldi D.A. 1996. Amber. Window to the Past. — Harry N. Abrams, Inc. Publ. A.M.N.H.
• Penney, David (Ed.): Biodiversity of Fossils in Amber from the Major World Deposits. Siri Scientific Press, 2010: 304 pp.