雙臼椎龍屬

双臼椎龙属; 化石时期：白堊紀晚期 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	生產中的雙臼椎龍想像圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行綱 Reptilia
目：	†蛇頸龍目 Plesiosauria
科：	†双臼椎龙科 Polycotylidae
属：	†双臼椎龙属 Polycotylus; Cope, 1869
模式種
	寬鰭雙臼椎龍; Polycotylus latipinnis; Cope, 1869
種
	寬鰭雙臼椎龍 P. latipinnis; Cope, 1869; P. ichthyospondylus; Seeley, 1869; P. tenius Hector, 1874; P. suprajurensis Sauvage, 1876; P. ischiadicus Williston, 1903; P. dolichops Williston, 1906; 疑名： P. balticus Bogolubov, 1911; P. brevispondylus; Bogolubov, 1911; P. epigurgitis Bogolubov, 1911; P. orientalis Bogolubov, 1911; P. ultimus Bogolubov, 1911; P. donicus Pravoslavev, 1915;

雙臼椎龍屬（學名：Polycotylus）是種已經滅絕的海生爬行動物，屬於蛇頸龍亞目雙臼椎龍科^[1]。雙臼椎龍生存於白堊紀末期的北美洲、俄羅斯、澳洲海洋^[2]。有一個雙臼椎龍的成年個體化石，其體內保存一個大型胎兒化石，這顯示雙臼椎龍是卵胎生動物，此繁衍模式在爬行類中相當獨特。

模式種是寬鰭雙臼椎龍（P.latippinis），是由美國古生物學家愛德華·德林克·科普在1869年命名，除此之外還有11個已命名種。屬名意為「多凹處的脊椎」，意指其脊椎形狀。

發現歷史

在19世紀中期，正模標本被發現於美國堪薩斯州的尼歐伯若拉組（Niobrara Formation）地層。根據愛德華·德林克·科普的最初研究，這些化石過於破碎，只佔原始個體的小部分。在1906年，堪薩斯州發現更完整的身體化石。在1949年，阿拉巴馬州的穆爾斯維爾白堊組（Mooreville Chalk Formation）地層出土一個接近完整的骨骼化石，但直到2002年，這個接近完整化石才被詳細研究。

體徵

雙臼椎龍是種大型海生爬行動物，身長被估計約5公尺長，具有短尾部、大型鰭狀肢、寬廣的身體。如同其他雙臼椎龍科，雙臼椎龍的頭部長、頸部短，外形介於短頸部的上龍類、長頸部的蛇頸龍類之間^[3]。與其他雙臼椎龍科相比，雙臼椎龍的頸椎數量較多，這代表牠們的演化位置可能較接近長頸部的蛇頸龍類祖先，因此雙臼椎龍被認為是種原始雙臼椎龍科動物。此外，雙臼椎龍的肱骨也具有較原始特徵。雙臼椎龍的辨識特徵包含：骨盆的長坐骨、牙齒厚、上齶的蝶狀骨狹窄、頭顱骨頂部有低矮矢狀脊^[4]。

繁衍

寬鰭雙臼椎龍的一個成年個體標本（編號LACM 129639），被發現體內有一個胎兒化石。這個標本是在1980年代被發現於堪薩斯州，長期保存於洛杉磯郡自然史博物館，直到2011年才被正式研究。這個胎兒化石的長度，相當於母體身長的40%。蛇頸龍類的近親幻龍類，也有被發現體內有胎兒的化石，但胎兒發展較完整；與這個幻龍類化石相比，編號LACM 129639的體內胎兒發展狀況，大約只達三分之二^[5]。這個化石顯示雙臼椎龍是卵胎生動物，而非卵生動物。

長期以來，許多古生物學家推論大部分蛇頸龍類的繁衍方式應為卵胎生，直接在水中生產，因為牠們無法返回海岸產卵，如同現代海龜。蛇頸龍類的身體結構已經相當適應海洋生活，如果牠們是卵生動物，將很難在海岸移動。魚龍類、幻龍類等海生爬行動物，已發現卵胎生的化石證據；編號LACM 129639的體內胎兒化石，證實蛇頸龍類也是卵胎生動物。雙臼椎龍與其他蛇頸龍類的繁殖模式，被推論屬於R/K選擇理論的K選擇模式，每個親代產出數量有限的後代，親代養育後代，直到後代成長至可獨自生活。研究人員根據這個卵胎生化石，推論蛇頸龍類的生存、社群模式，較類似現代海豚，而非其他爬行動物^[6]。現代哺乳動物、少數蜥蜴也屬於K選擇模式，但大部分爬行動物不屬於這種模式^[7]。

分類

雙臼椎龍的頸部短，不同於長頸部的蛇頸龍亞目，例如：蛇頸龍、薄板龍。因此，雙臼椎龍早期被歸類於上龍亞目，上龍類是蛇頸龍類的同時代近親，頸部短、頭部大，例如滑齒龍、泥泳龍。其他雙臼椎龍科也有類似的外表，頸部短、頭部大、以及不同於蛇頸龍類的身體比例^[4]。

最近20年，種系發生學興起，雙臼椎龍科屬於上龍亞目的傳統分類法，開始遭到質疑。在1997年，有研究人員提出雙臼椎龍科是蛇頸龍亞目薄板龍科的近親。在2001年，其他研究人員提出雙臼椎龍是侏羅紀淺隱龍的近親，牠們應該是淺隱龍超科的進階型物種。以下演化樹來自於2004年的雙臼椎龍科研究^[4]：

蛇頸龍亞目

蛇頸龍 Plesiosaurus

布蘭卡龍 Brancasaurus

淺隱龍超科

海鰻龍 Muraenosaurus

淺隱龍 Cryptocleidus

三鎖龍 Tricleidus

白堊龍科

雙臼椎龍科

雙臼椎龍 Polycotylus

埃德加龍 Edgarosaurus

	長喙龍 Dolichorhynchops

	三尖股龍 Trinacromerum

在2007年的一個雙臼椎龍科研究，提出雙臼椎龍的最近親是新發現的始雙臼椎龍，並建立雙臼椎龍亞科（Polycotylinae）。以下為同研究的演化樹^[8]：

蛇頸龍亞目

蛇頸龍 Plesiosaurus

三鎖龍 Tricleidus

雙臼椎龍科

水神龍 Thililua

跗節龍亞科

	跗節龍 Palmulasaurus

	編號UMUT MV 19965標本

雙臼椎龍亞科

長喙龍 Dolichorhynchops

三尖股龍 Trinacromerum

	雙臼椎龍 Polycotylus

	始雙臼椎龍 Eopolycotylus

參考資料

^ 存档副本. [2008-11-04]. （原始内容存档于2007-12-10）.
^ 存档副本 (PDF). [2013-01-10]. （原始内容存档 (PDF)于2021-01-09）.
^ Fossil 'suggests plesiosaurs did not lay eggs'. BBC News. 11 August 2011 [12 August 2011]. （原始内容存档于2021-01-01）.
^ ^4.0 ^4.1 ^4.2 O'Keefe, F.R. On the cranial anatomy of the polycotylid plesiosaurs, including new material of Polycotylus latipinnis, Cope, from Alabama. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (2): 326–34. doi:10.1671/1944.
^ Drake, N. Sea monsters made great mothers. ScienceNews. 11 August 2011 [11 August 2011]. （原始内容存档于2012-10-03）.
^ Fossilized Pregnant Plesiosaur: 78-Million-Year-Old Fossils of Adult and Its Embryo Provide First Evidence of Live Birth. ScienceDaily. 11 August 2011 [12 August 2011]. （原始内容存档于2020-11-11）.
^ O'Keefe, F.R.; and Chiappe, L.M. Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). Science. 2011, 333 (6044): 870–873. PMID 21836013. doi:10.1126/science.1205689.
^ Albright, L.B. III; Gillette, D.D.; and Titus, A.L. Plesiosaurs from the Upper Cretaceous (Cenomanian-Turonian) Tropic Shale of southern Utah, Part 2: Polycotylidae. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (1): 41–58. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[41:PFTUCC]2.0.CO;2.