Elles appartiennent au groupe non encore bien formalisé des Charophyta (et sont de l'ordre des Charales). Linné a créé le genre Chara en 1753.
Présentes depuis au moins le Silurien (430 à 410 millions d'années)[1], elles semblent être les algues les plus proches des plantes vertes terrestres (Embryophyta). Les botanistes sont en train d'étudier leurs relations génétiques avec d'autres groupes végétaux pour confirmer ou infirmer cette hypothèse.
Ces plantes sont en régression ou ont déjà disparu d'une grande partie de leur aire naturelle et potentielle de répartition, en raison de la destruction de leur habitat, mais surtout en raison de l'eutrophisation croissante et générale de l'environnement.
En Europe, dont en France, elles sont encore mal connues, malgré l’importance de ce groupe pour la qualification et désignation de communautés végétales d’habitat d’intérêt communautaire ou en tant qu'espèces bioindicatrices[2]. Mais des groupes s'organisent, autour des conservatoires botaniques, du Muséum et de l'Agence nationale de la biodiversité pour compléter les inventaires et mieux les connaître.
Par exemple une première liste[3] de Characées a été validée pour la Picardie, en complément de la publication du « Guide des végétations des zones humides en Picardie » [4] et à cette occasion la Picardie s'est avérée abriter des populations comprenant près de 80 % des espèces de Charophytes connues en France[5] !
L'étude des Characées est la charologie.
Description
Tapis de CharasChara sp. photographie au microscope optique, montrant de profil la totalité d'un oogonium et d'un anthéridium de Chara
Charas et Characées sont des algues multicellulaires et branchues, caractérisées par des cellules géantes (macroscopiques, d'une longueur de 1 à 2 cm pour chaque cellule de la tige principale). Ces cellules sont généralement cortiquées ; chacune est constituée d'une grande vacuole centrale, d'un endoplasme, et du cytoplasme qui contient un ou plusieurs noyau(x) et qui est animé d'un constant mouvement, dit de « cyclose ». Cette cyclose est caractérisée par une vitesse de flux au moins huit fois plus rapide (jusqu'à 70 µm/s) que celle observée chez d'autres plantes telle que l'élodée. Ceci fait des Characées un intéressant modèle de laboratoire pour l'étude du phénomène de cyclose.
Sous la membrane plasmique, l'ectoplasme (film cytosolique sans cyclose) tapissé de chloroplastes est responsable de la photosynthèse.
Aux entrenœuds, des verticilles de « rameaux » courts (appelés phylloïdes) prennent naissance, qui donneront éventuellement lieu à une future subdivision de la plante.
Elles n'ont pas de racines, mais se fixent dans le substrat (sable, sédiment vaseux, gravier..) par des rhizoïdes.
Après un certain temps, leur cuticule se rigidifie fortement en accumulant du carbonate de calcium. Elles prennent alors une texture dure et "griffante" au toucher (comme quand on manipule des prêles).
Certaines espèces émettent une odeur alliacée quand on les écrase.
Leur "tige" est en fait un thalle dont la partie centrale est creuse et composée de nœuds, chaque entre-nœud étant une cellule géante multinucléée. À chaque nœud, un éventail de petites ramilles la fait ressembler superficiellement aux plantes du genre Equisetum.
Chez la plante en bonne santé, on observe facilement et nettement au microscope - à l'intérieur des cellules géantes - le phénomène de cyclose (ou « streaming cytoplasmique »). On n'a jamais observé de cyclose plus rapide chez d'autres plantes. Ce mouvement, normalement entretenu par des microfilaments présents à l'intérieur de la cellule, est ralenti lorsqu'un toxique (ex : cyanure, cytochalasin B) y pénètre.
Espèces du genre Chara
On en connaît environ 400 espèces dans le monde (33 en Grande-Bretagne et Irlande selon Groves et Bullock-Webster [6],[7]) cependant Stewart and Church ont réduit ce nombre à 21[8].
Habitat
Mare printanière, riche en Characées qui profitent de la trouée de lumière
Hormis pour quelques espèces qui survivent en eau saumâtre ou dans des habitats maritimes périodiquement exposés aux embruns, les Characées sont des plantes aquatiques d'eau douce et claire, stagnante ou à très faible courant. Elles apprécient les eaux peu profondes (dures, éventuellement légèrement saumâtres et/ou parfois très calcaires) et ensoleillées.
On les trouve parfois dans des bassins artificiels où par évaporation l'eau devient plus dure.
On les trouve dans les mares, fonds de carrière inondés, lacs, en herbiers parfois denses, ou en situation de plante pionnière, éventuellement éphémère[9].
Ces plantes étant caractéristiques de milieux faiblement à moyennement riches en éléments nutritifs, on les considère comme un bon bioindicateur de qualité de l'eau du point de vue de l'oligotrophie et d'une faible turbidité. L'eutrophisation est un des facteurs responsables de leur forte régression.
Traits de vie et reproduction
Les organes reproducteurs sont disposés à l'aisselle des verticilles.
Les anthéridies et oogonies sont protégées par une couche de cellules (stériles à maturité). L'oogonium est de forme oblongue et se compose d'un seul "œuf", tandis que l'antheridium, sphérique, est composé de cellules produisant les spermatozoïdes. Ce qui fait des Characées les plus complexes de toutes les algues vertes et peut-être des descendantes directes d'un ancêtre qui pourrait aussi être celui de toutes les plantes terrestres.
De nombreux botanistes ont proposé que les Characées soient placées dans un embranchement particulier, souvent nommé Charophyta.
Leur classement cladistique (phylogénétique) est actuellement en cours de révision par les taxonomistes et les systématiciens.
L'étude de l'ADN et de l'ARN de ces plantes pourrait confirmer ou infirmer l'hypothèse que ces plantes aient été le chaînon entre la vie aquatique et terrestre, moment crucial dans l'évolution de l'arbre phylogénétique de la vie, passage entre les algues et les mousses, il y a plus de 400 millions d'années selon Karol et al. (2001, Science).
Biominéralisation
L'activité photosynthétique des Charophytes conduit à la précipitation plus ou moins cristallisée de carbonates de calcium autochtones[10],[11] produisant une calcification intracellulaire de leur thalle et des « cellules en spirales » entourant l'oospore, appelées gyrogonites[12]. Cette incrustation est une biominéralisation[13] étudiée en paléohydrologie par des investigations isotopiques[10].
Conservatoire botanique national de Franche-Comté, DREAL et Région Franche-Comté () Guide illustré des Characées du nord-est de la France ; avec présentation de 35 taxons via des fiches illustrées pour la détermination (difficile) des espèces de ce groupe, avec renseignements sur son habitat (écologie, phytosociologie, répartition) ; gratuit à certaines conditions
Cozette P (1904) Catalogue des algues terrestres et d'eau douce du Nord de la France. Congrès des Sociétés Savantes, Section des Sciences, 1903(1904) : 254-328.
Tela botanica : Guide des Characées de France méditerranéenne – Tela Botanica tela-botanica.org/2015/12/article7177
Bibliographie
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Guerlesquin M & mériaux J-L (1981) Characées et végétations associées des milieux aquatiques du Nord de la France. In « Les végétations aquatiques et amphibies », Lille 1981, Coll. phytosoc., X : 415-444. Lille.
Morton O (1992) Charophyta. p. 91 - 94 in Hackney, P. (Ed) 1992 Stewart and Corry's Flora of the North-east of Ireland. Third edition. Institute of Irish Studies. The Queen's University of Belfast.
le Bail J, Lambert E & Magnanon S (2012) Pour un inventaire actualisé des Characées de l’ouest de la France. Revue du Conservatoire botanique national de Brest, E.R.I.C.A., 25 : 75-90.
Lloyd James (2007) "Cytoskeletal Structures Responsible for Cytoplasmic Streaming in Chara." St. Vincent-St. Mary High School in Accordance with Dr. Donald Ott of The University of Akron. (Science Inquiry)
Krause W (1997) Charales (Charophyceae). In ETTL, H., GÄRTNER, G., HEYNIG, H., MOLLENHAUER, D. (Eds.) : Süsswasserflora von Mitteleuropa, Bd. 18. Jena, Stuttgart, Lübeck, Ulm
↑[Sellier & Lambert 2012] Yann Sellier et Élisabeth Lambert, « Initiation à l'étude des Characées Exemple appliqué à la réserve naturelle du Pinail », Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest ?, (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté le ), p. 2.
• Voir aussi [Sellier & Lambert 2013] Yann Sellier et Élisabeth Lambert, « Initiation à l'étude des characées Exemple appliqué à la réserve naturelle du Pinail - complément 2013 » (Macro/microphoto, distribution et écologie de 4 espèces (Vienne 86, France)), Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest, t. 47, (lire en ligne [sur researchgate.net]) ; et
• [Sellier & Lambert 2015] Yann Sellier, Élisabeth Lambert, Christophe Bodin et Aurélia Lachaud, « Initiation à l'étude des Characées - Critères d'identification » (Glossaire micro- et macrophoto pour les genres Chara et Nitella - Compte-rendu de la mini-session Characées du jeudi 18 et vendredi 19 juin 2015), Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest ?, (lire en ligne [sur researchgate.net]).
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↑[Groves & Bullock-Webster 1924] (en) James Groves et George Russell Bullock-Webster, The British Charophyta [« Les Charophyta britanniques »], vol. 2 : Chareae, Londres, éd. The Ray Society, , sur us.archive.org (présentation en ligne, lire en ligne).
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