錐体細胞

この項目では、網膜の視細胞である錐体細胞について説明しています。大脳皮質と海馬の神経細胞である錐体細胞については「錐体細胞 (神経細胞)」をご覧ください。

錐体細胞（視細胞）
錐体細胞
英語	Cone cell
器官	感覚器
神経	視神経
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錐体細胞（すいたいさいぼう、英: cone cell）とは、視細胞の一種。名前はその形態から。網膜の中心部である黄斑に密に分布する。 錐体視細胞、錐細胞、円錐細胞などともいう。

錐体細胞は異なる波長特性を持つ3種類があるため明暗感覚のみならず色感覚を生むが、感度が低いため充分な光量を必要とする。桿体細胞は1種類しかないため色感覚には関与しないが、感度が高い。暗所では錐体細胞はほとんど働かず、桿体細胞が働く。このため暗所では、物の形は判っても色ははっきりとは判らない。

光量が充分にある状況では、錐体のみが働き、桿体は視覚に寄与しない。このような明るいレベルでの視覚の状態を明所視（ 英: photopic vision）と呼ぶ。桿体のみが働く暗いレベルでの視覚の状態を暗所視（ 英: scotopic vision）と呼ぶ。明所視と暗所視の中間の、錐体も桿体も働くような光量レベルでの視覚の状態は薄明視（英: mesopic vision）と呼ぶ^[1]。

錐体は分光感度によって3種類に分類される。短波長（Short）に感度のピークを持つS錐体、中波長（Medium）に感度のピークを持つM錐体、長波長（Long）に感度のピークを持つL錐体である。

感度のピークはS錐体が440nm付近、M錐体が540nm付近、L錐体が560nm付近とされる。また、その視物質の吸光波長のピークについては、S錐体が420nm、M錐体が530nm、L錐体が560nmにあるとされる^[2]。

それぞれの錐体は特定の範囲の波長に最も反応するタンパク質（オプシンタンパク質）を含む。

網膜にある視細胞の約95%は桿体であり、錐体はほとんど存在しない。

LMS錐体のうち、L錐体が最も多く、2番目に多いのはM錐体である。錐体の大部分はL錐体とM錐体が占める。S錐体は極めて少なく、錐体全体のうちの約2%しかない。

L錐体とM錐体の比率は、正常色覚の人々の間でも大きな個人差があることが明らかになっている。たとえば、ある男性被験者はL錐体が75.8%でM錐体が20.0%だったのに対して、別の男性被験者はL錐体が50.6%でM錐体が44.2%だったという報告もある^[3]。

人では錐体細胞が中心窩付近に集中し、桿体細胞はその周縁に存在する。そのため、暗所では中心視野での視力が低下する。

シャコは、12‐16種の錐体を持ち、偏光なども感知できる^[4][5][6]。

脊椎動物の色覚は、網膜の中にどのタイプの錐体細胞を持つかによって決まる。魚類、両生類、爬虫類、鳥類には4タイプの錐体細胞を持つものが多い（4色型色覚）。よってこれらの生物は長波長域から短波長域である近紫外線までを認識できるものと考えられている。一方、霊長類以外のほとんどの哺乳類は錐体細胞を2タイプしか持たない（2色型色覚）。哺乳類の祖先の爬虫類は4タイプ全ての錐体細胞を持っていたが、初期の哺乳類は主に夜行性であったため、色覚は生存に必須ではなかった。結果、4タイプのうち2タイプの錐体細胞を失った。ヒトを含む旧世界の霊長類（狭鼻下目）の祖先は、約3000万年前、X染色体に新たな長波長タイプの錐体視物質の遺伝子が出現し、X染色体を2本持つメスのみの一部が3色型色覚を有するようになり、さらにヘテロ接合体のメスにおいて相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こして同一のX染色体上に2タイプの錐体視物質の遺伝子が保持されることとなりX染色体を1本しか持たないオスも3色型色覚を有するようになった。これによって、第3の錐体細胞（緑）が「再生」された。3色型色覚は（ビタミンCや糖分を多く含む）赤色系の果実を緑の葉々のなかで発見するのに便利なので、生存の維持に有利だったと考えられる^[7][8]。

なお、時代を下ってヒトの色覚の研究成果より、ヒトが属する狭鼻下目のマカクザルに色盲がヒトよりも非常に少ないことを考慮すると、ヒトの祖先が狩猟生活をするようになり3色型色覚の優位性が低くなり、2色型色覚の淘汰圧が下がったと考えられる^[7]。色盲の出現頻度は狭鼻下目のカニクイザルで0.4％、チンパンジーで1.7％である^[8]。広鼻下目のヨザルは1色型色覚でありホエザルは狭鼻下目と同様に3色型色覚を再獲得している^[9] が、これらを除き残りの新世界ザル（広鼻下目）はヘテロ接合体のX染色体を2本持つメスのみが3色型色覚を有し、オスは全て色盲である。これは狭鼻下目のようなX染色体上での相同組換えによる遺伝子重複の変異を起こさなかったためである^[8]。ヒトは上記のような初期哺乳類と霊長目狭鼻下目の祖先のX染色体の遺伝子変異を受け継いでいるため、L錐体のみを保持したX染色体に関連する赤緑色盲が伴性劣性遺伝をする。男性ではX染色体の赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいると色盲が発現し、女性では2本のX染色体とも赤緑色盲の遺伝子を受け継いでいる場合に赤緑色盲が発現する^[10]。なお、日本人では男性の4.50%、女性の0.165%が先天赤緑色覚異常で、白人男性では約8%が先天赤緑色覚異常であるとされる。

1. ^ 篠田博之・藤枝 一郎『色彩工学入門 定量的な色の理解と活用』森北出版株式会社、2007年、44頁。ISBN 9784627846814。 
2. ^ 篠田博之・藤枝 一郎『色彩工学入門 定量的な色の理解と活用』森北出版株式会社、2007年、42-43頁。ISBN 9784627846814。 
3. ^ Roorda A.; Williams D.R. (1999). “The arrangement of the three cone classes in the living human eye”. Nature 397 (6719): 520–522. Bibcode: 1999Natur.397..520R. doi:10.1038/17383. PMID 10028967. 
4. ^ Morrison, Jessica (2014-04). “シャコの「驚異の色覚」は幻想だった？”. Nature Digest 11 (4): 4–4. doi:10.1038/ndigest.2014.140404. ISSN 1880-0556. https://www.natureasia.com/ja-jp/ndigest/v11/n4/シャコの「驚異の色覚」は幻想だった？/52559. 
5. ^ “Mantis shrimp have the most complex eyes in the animal kingdom. Here’s why” (英語). www.discoverwildlife.com. BBC. 2024年5月6日閲覧。
6. ^ Franklin, Amanda M.. “Mantis shrimp have the world's best eyes—but why?” (英語). phys.org. 2024年5月6日閲覧。
7. ^ ^{a b} 岡部正隆、伊藤啓 「1.4 なぜ赤オプシン遺伝子と緑オプシン遺伝子が並んで配置しているのか「第1回色覚の原理と色盲のメカニズム」 『細胞工学』7月号をWEBに掲載。
8. ^ ^{a b c} 三上章允 霊長類の色覚と進化 2004年9月18日。 京都大学霊長類研究所　東京公開講座「遺伝子から社会まで」 のレジュメ
9. ^ 研究の背景 ^{[リンク切れ]}
10. ^ 岡部正隆、伊藤啓 「1.6 女性で赤緑色盲が少ない理由「第1回色覚の原理と色盲のメカニズム」 『細胞工学』7月号をWEBに掲載。

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