Athyriaceae

Athyriaceae
Athyrium filix-femina (ilustração).
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Polypodiophyta Clado: Tracheophyta Classe: Polypodiopsida Subclasse: Polypodiidae Ordem: Polypodiales Subordem: Aspleniineae Família: Athyriaceae Alston[1]
Género-tipo
Athyrium
Géneros
Athyrium Roth (incluindo Anisocampium e Cornopteris Nakai) Deparia Hook. & Grev. Diplazium Sw.
Sinónimos
Athyrioideae

Athyriaceae é uma família de pteridófitos terrestres^[2] da ordem Polypodiales que na classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I) é colocada na subordem Aspleniineae,^[1] agrupando dois géneros. Alternativamente, pode ser tratada como a subfamília Athyrioideae de uma família Aspleniaceae com circunscrição taxonómica muito ampla.^[3] A família tem distribuição cosmopolita.

A família Athyriaceae agrupa fetos pertencentes à ordem Polypodiales, na Christenhusz et al. 2011^[4][5][6] e no sistema PPG I (2016). A família não foi reconhecida pelo sistema predecessor de Smith et al. (2006),^[7] que inclui a maioria dos seus géneros em Woodsiaceae.

As espécies de Athyriaceae são terrestres ou litófitas, menos frequentemente aquáticas. Crescem a partir de vários tipos de rizomas, com espécies com rizoma curto ou longo, rasteiro ou ereto, ramificado ou não. A distribuição e evolução dos carácteres fenotípicos na família é complexa, e os géneros têm poucas características morfológicas constantes pelas quais possam ser identificados. Os esporângios têm talos com duas ou três células de largura no meio e contêm esporos monoletes castanhos.^[2]

As Athyriaceae apresentam uma distribuição mundial, particularmente o género Athyrium.^[8] A maioria das espécies de Athyriaceae são fetos terrestres de tamanho médio, crescendo em zonas de sombra no sub-bosque debaixo de árvores e arbustos.^[2]

A família Athyriaceae foi criada por Arthur H.G. Alston em 1956, mas tem tido uma história variada. Em 2014, os taxonomistas Maarten Christenhusz e Mark Wayne Chase submergiram-na como a subfamília Athyrioideae dentro da família Aspleniaceae,^[3] estatuto que é mantido pela base de dados taxonómicos Plants of the World Online.^[9] Na classificação filogenética PPG I, de 2016, foi restaurada para o nível taxonómico de família.^[1]

A família Athyriaceae é um membro do clado eupolypods II (atualmente a subordem Aspleniineae), na ordem Polypodiales.^[10] Está relacionada com outras famílias do clado, como mostra o cladograma seguinte:^[11][10]

Como circunscrita no sistema PPG I, a família Athyriacae contém os seguintes géneros:^[1]

• Athyrium Roth (incluindo Anisocampium e Cornopteris Nakai)
• Deparia Hook. & Grev.
• Diplazium Sw.

A Checklist of Ferns and Lycophytes of the World reconhece três outros géneros,^[12] que outras fontes taxonómicas incluem em Athyrium:^[1][13]

• Anisocampium C.Presl
• Cornopteris Nakai
• Pseudathyrium Newman

Os géneros têm as seguintes relações filogenéticas:

A classificação mais actualizada é a do PPG I, que veio substituir o sistema proposto por Christenhusz et al. em 2011,^[4][5][6] (por sua vez baseada no Sistema de classificação das monilófitas de Smith et al., de 2006,^[7] 2008);^[18] que também fornece uma sequência linear das licófitas e monilófitas:

• Família 40. Athyriaceae Alston, Taxon 5: 25 (1956).

5 géneros. (Anisocampium, Athyrium, Cornopteris, Deparia, Diplazium) Referências: Kato (1977), Wang et al. (2004).

Nota: Athyriaceae inclui a maioria dos géneros colocados por Smith et al. (2006a, 2008) em Woodsiaceae. A classificação dos géneros necessita de um estudo mais aprofundado, especialmente no contexto da monofilia de Athyrium e Diplazium.

Segundo Christenhusz et al. 2011^[4][5][6] (baseada em Smith et al. 2006,^[7] 2008);^[18] que também fornece uma sequência linear das licófitas e monilófitas.

No passado, as Athyriaceae incluíam Cystopteris e Gymnocarpium (atualmente parte das Dennstaedtiaceae^[1]). A família foi incluída na família Woodsiaceae, mas uma família Woodsiaceae definida desta forma pode ser parafilética ao omitir as Onocleaceae e Blechnaceae (em 2006, a evidência não era clara).^[19]

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí Arquivado em 26 de agosto de 2010, no Wayback Machine.).
• A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
• Schuettpelz, E. y K. M. Pryer. 2008. Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species and three plastid genes. Taxon 56(4): 1037-1050 (pdf aquí)

• P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versão 9, junho de 2008, e actualizada desde então. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
• Pryer's lab com os pdfs das publicações da autora.