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Woodsiaceae
Woodsiaceae (Herter) é uma família monofilética de samambaias terrestres ou litófitas inseridas na subordem Aspleniineae dentro da ordem Polypodiales. A família foi descrita inicialmente em 1949, por Wilhelm Gustav Franz Herter (1884-1958) na Revista Sudamericana de Botânica. A partir de então tem sofrido severas mudanças na classificação. Woodsiaceae possui um único gênero chamado de Woodsia R.Br. MorfologiaEssa família é constituída principalmente por plantas terrestres, no entanto, também podem ser rupícolas.[1] Seu caule possui indumento com aspecto escamoso e pode crescer de forma reptante, ereta ou ascendente.[2] Woodsiaceae é reconhecida por conter o pecíolo subcilíndrico e com dois feixes vasculares na base, dispostos frente a frente ou de forma lateral.[1][2] Suas folhas são monomorfas e em alguns casos dimorfas, são pinadas e seguem continuamente a raque, podendo ser sulcada ou não. As nervuras podem ser livres ou areoladas.[1][2] Seus soros são abaxiais, possuindo formas diversas desde arredondadas, alongadas e lineares. Não apresentam paráfises, contudo, apresentam indúsio inferior possuindo as mesmas variações de formas dos soros, podendo ser também membranáceo.[1][2] Os esporângios possuem pedicelo que interrompe o ânulo vertical, este pedicelo possui em torno de 3 fileiras de células posicionadas abaixo da cápsula, seus esporos não contêm clorofilas e podem ser monoletes, alados, cristalados ou equinados.[2] Relações FilogenéticasDesde que foi criada, a família Woodsiaceae tem passado por grandes mudanças referentes à sua classificação. Em estudos anteriores baseados em semelhanças morfológicas, os gêneros associados à família foram incluídos em Polypodiaceae, Aspidiaceae, Dennstaedtiaceae, Athyriaceae ou Dryopteridaceae.[3] Posteriormente, na classificação dada por Christenhusz e Chase em 2014, Woodsiaceae foi rebaixada como a subfamília Woodsioideae Schmakov, dentro da família Aspleniaceae Newman,[4] um status mantido pela Plants of the World Online em março de 2022.[5] Em Smith et al, as famílias Athyriaceae e Cystopteridaceae foram incluídas na família Woodsiaceae.[3] Porém, em 2016, o Pteridophyte Phylogeny Group estabeleceu um consenso acerca da classificação de pteridófitas. O documento denominado PPG I se baseou em estudos filogenéticos anteriores da área para corroborar que as famílias são consistentemente segregadas, determinando também que a família Woodsiaceae é monofilética e pertence à subordem Aspleniineae (antes clado eupolypods II), dentro da ordem Polypodiales.[3][6][7][8] O seguinte cladograma de Aspleniineae define as relações filogenéticas de Woodsiaceae com as demais famílias da subordem:
Diversidade TaxonômicaHá uma grande divergência na classificação taxonômica dos gêneros de Woodsiaceae, devido à sua grande diversidade morfológica. Em 2003, Alexander Shmakov realizou uma revisão taxonômica onde definiu que a família Woodsiaceae era composta pelos gêneros Cheilanthopsis Hieron, Protowoodsia Ching, Woodsia R.Br. sensu stricto e Hymenocystis C.A.Mey.[3] Em 2011, Christenhusz et al. instituiu os gêneros Cheilanthopsis, Hymenocystis e Woodsia como pertencentes à Woodsiaceae.[6] Porém, em 2012, uma pesquisa filogenética molecular com marcadores plastidiais múltiplos, de Rothfels et al., reuniu os gêneros Cheilanthopsis, Hymenocystis, Physematium Kaulf, Protowoodsia em um único gênero denominado Woodsia, sendo corroborado por Shao et al. em 2015.[3] Em estudos mais recentes descritos no PPG I, além dos subgêneros Cheilanthopsis, Hymenocystis, Physematium e Protowoodsia, os autores incluíram mais dois subgêneros dentro de Woodsia: Eriosoriopsis (Kitag.) Ching & S.H.Wu, e Woodsiopsis Shmakov, totalizando 6 subgêneros com cerca de 40 espécies.[8] Já no Plants of the World Online considera, em março de 2022, um total de 59 espécies,[5] sendo elas:
Woodsia alpina (Bolton) Gray Woodsia andersonii (Bedd.) Christ Woodsia angolensis Schelpe Woodsia appalachiana T.M.C.Taylor Woodsia asiatica Kiselev & Shmakov Woodsia burgessiana Gerrard ex Hook. & Baker Woodsia calcarea (Fomin) Shmakov Woodsia canescens (Kunze) Mett. Woodsia caucasica (C.A.Mey.) J.Sm. Woodsia cinnamomea Christ Woodsia cochisensis Windham Woodsia cycloloba Hand.-Mazz. Woodsia cystopteroides Windham & Mickel Woodsia elongata Hook. Woodsia glabella R.Br. Woodsia gorovoii Krestsch. & Shmakov Woodsia guizhouensis P.S.Wang, Q.Luo & Li Bing Zhang Woodsia hancockii Baker Woodsia heterophylla (Turcz. ex Fomin) Shmakov Woodsia ilvensis (L.) R.Br. Woodsia indusiosa Christ Woodsia kangdingensis H.S.Kung, Li Bing Zhang & X.S.Guo Woodsia kungiana Li Bing Zhang, N.T.Lu & X.F.Gao Woodsia lanosa Hook. Woodsia macrochlaena Mett. ex Kuhn Woodsia macrospora C.Chr. & Maxon Woodsia manchuriensis Hook. Woodsia mexicana Fée Woodsia microsora Kodama Woodsia mollis (Kaulf.) J.Sm. Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron Woodsia neomexicana Windham Woodsia nikkoensis H.Ogura & Nakaike Woodsia oblonga Ching & S.H.Wu Woodsia obtusa (Spreng.) Torr. Woodsia okamotoi Tagawa Woodsia oregana D.C.Eaton Woodsia phillipsii Windham Woodsia pilosa Ching Woodsia pinnatifida (Fomin) Shmakov Woodsia plummerae Lemmon Woodsia polystichoides D.C.Eaton Woodsia pseudoilvensis Tagawa Woodsia pseudopolystichoides (Fomin) Kiselev & Shmakov Woodsia pubescens Spreng. Woodsia pulchella Bertol. Woodsia rosthorniana Diels Woodsia saitoana Tagawa Woodsia scopulina D.C.Eaton Woodsia shensiensis Ching Woodsia sinica Ching Woodsia subcordata Turcz. Woodsia taigischensis (Stepanov) Kuznetsov Woodsia taishanensis F.Z.Li & C.K.Ni Espécies híbridas: Woodsia × abbeae Butters Woodsia × gracilis (G.Lawson) Butters Woodsia × kansana R.E.Brooks Woodsia × maxonii R.M.Tryon Woodsia × tryonis B.Boivin
Nota: Duas espécies sofreram modificações na base de dados desde 2019: Woodsia fragilis (Trevis.) T.Moore, que se tornou sinônimo de Woodsia caucasica; e Woodsia subintermedia Tzvelev, também se tornou sinônimo, porém, de Woodsia taishanensis.[9] Domínios e Estados de Ocorrência no BrasilNo Brasil, a família Woodsiaceae é nativa da Mata Atlântica nas regiões sul e sudeste,[5] com ocorrência apenas da espécie Woodsia montevidensis (Spreng.) Hieron nos estados de Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul.[10] Referências
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