Восточноевропейские охотники-собиратели

Восточноевропе́йские охо́тники-собира́тели (англ. Eastern Hunter-Gatherer (EHG)) — в археогенетике условное название наследственного компонента, происходящего от мезолитических охотников-собирателей Восточной Европы^[1].

Их генетический профиль может быть смоделирован как смесь сибирского палеолитического населения, называемого древними северными евразийцами (ANE), с западноевропейскими охотниками-собирателями (WHG)^[2]^[3], хотя связь между предковыми компонентами ANE и EHG еще недостаточно изучена из-за отсутствия образцов, которые могли бы преодолеть пространственно-временной разрыв^[2].

В эпоху мезолита EHG населяли территорию, простирающуюся от Балтийского моря до Урала и Причерноморско-Каспийской степи^[4]. Наряду со скандинавскими охотниками-собирателями (SHG) и западными охотниками-собирателями (WHG), они составляли одну из трех основных генетических групп в послеледниковый период ранней голоценовой Европы^[5]. Граница между WHG и EHG проходила примерно от нижнего Дуная на север вдоль лесов западного Поднепровья к западной части Балтийского моря^[6].

В эпоху неолита и раннего энеолита, вероятно, в 4-м тысячелетии до н. э. EHG в Причерноморско-Каспийской степи смешались с кавказскими охотниками-собирателями (CHG), в результате чего население, почти наполовину EHG и наполовину CHG, сформировало генетический кластер, известный как западные степные скотоводы (WSH)^[7]^[8]. Предполагается, что популяции WSH, тесно связанные с людьми ямной культуры, начали массовую миграцию, приведшую к распространению индоевропейских языков на больших территориях Евразии.

Исследования

Хаак с соавторами (2015) определили восточноевропейских охотников-собирателей (EHG) как отдельный генетический кластер только у двух мужчин. Мужчина самарской культуры (датируемый примерно 5650-5550 гг. до н. э.) нес Y-гаплогруппу R1b1a1a* и мт-гаплогруппу U5a1d. Другой мужчина EHG, погребённый на Оленьем острове в Карелии (датируемый примерно 5500-5000 гг. до н. э.), был носителем Y-гаплогруппы R1a1 и мт-гаплогруппы C1g. Авторы исследования определили также кластеры западноевропейских охотников-собирателей (WHG) и скандинавских охотников-собирателей (SHG), промежуточный между WHG и EHG. Лазаридис с соавторами (2016) подтвердили, что SHG представляют собой смесь EHG и WHG^[9].

Они предположили, что EHG произошли от смешения древних северных евразийцев с западноевропейскими охотниками-собирателями. Было обнаружено, что люди ямной культуры волго-донских степей представляют собой смесь EHG и «населения, родственного ближневосточному». В течение 3-го тысячелетия до нашей эры ямники предприняли масштабную экспансию по всей Европе, что значительно изменило генетический ландшафт континента. Расселение породило такие культуры, как шнуровой керамики и, возможно, стало источником распространения индоевропейских языков в Европе^[10].

EHG могли смешаться с «армяноподобным ближневосточным источником», который сформировал ямную культуру еще в эпоху энеолита (5200-4000 гг. до н. э.)^[11]. Исследователи обнаружили, что EHG могли иметь различное происхождение от WHG и ANE. Их связь с WHG и ANE недостаточно выяснена^[12]^[13].

Люди мезолитической кундской и нарвской культур восточной Прибалтики представляли собой смесь WHG и EHG, показывая наиболее близкое родство с WHG. Было обнаружено, что образцы из мезолита и неолита Украины плотно сгруппированы между WHG и EHG, что предполагает генетическую преемственность в Днепровских порогах в течение 4000 лет. Эти образцы принадлежали исключительно к материнской гаплогруппе U, которая обнаружена примерно в 80 % всех европейских образцов охотников-собирателей^[14].

Люди культуры ямочно-гребенчатой керамики восточной Прибалтики имеют 65 % предков EHG. Это контрастирует с более ранними охотниками-собирателями в этом районе, которые были более тесно связаны с WHG. Это было продемонстрировано с использованием образца Y-ДНК, принадлежавшего гаплогруппе R1a15-YP172. Четыре извлеченных образца мтДНК представляли собой два образца U5b1d1, один образец U5a2d и один образец U4a^[15].

Гюнтер с соавторами (2018) проанализировали 13 скандинавских охотников-собирателей (SHG) и обнаружили, что все они имеют происхождение от EHG. Как правило, SHG из западной и северной Скандинавии имели больше предков по EHG (около 49 %), чем люди из восточной Скандинавии (около 38 %). Авторы предположили, что SHG представляли собой смесь WHG, мигрировавших в Скандинавию с юга, и EHG, которые позже мигрировали в Скандинавию с северо-востока вдоль норвежского побережья. SHG показали более высокие частоты генетических вариантов, которые вызывают светлую кожу (SLC45A2 и SLC24A5) и светлые глаза (OCA/Herc2), чем WHG и EHG^[16].

Также было обнаружено, что представители кундской и нарвской культур более тесно связаны с WHG, в то время как культура ямочно-гребенчатой керамики была более тесно связана с EHG. Было обнаружено, что северные и восточные районы восточной Прибалтики более тесно связаны с EHG, чем южные районы. В исследовании отмечается, что EHG, подобно SHG и балтийским охотникам-собирателям, несут высокие частоты производных аллелей SLC24A5 и SLC45A2, кодирующих светлую кожу^[17].

Мэтисон с соавторами (2018) проанализировали генетику большого количества скелетов доисторической Восточной Европы. Тридцать семь образцов были из эпохи мезолита и неолита Украины (9500-6000 лет до н. э.). Они были классифицированы как промежуточные между EHG и SHG. Мужчины принадлежали исключительно к гаплотипам R (особенно субкладам R1b1 и R1a) и гаплотипам I (особенно субкладам I2). Митохондриальная ДНК принадлежала почти исключительно U (особенно субкладам U5 и U4)^[18].

Проанализировано большое количество индивидов из Звейниекского могильника, которые в основном принадлежали кундской и нарвской культурам восточной Прибалтики. На более ранних этапах большинство из них имело происхождение WHG, но со временем происхождение EHG стало преобладающим. Y-ДНК этого участка принадлежала почти исключительно гаплогруппам R1b1a1a и I2a1. МтДНК принадлежала исключительно гаплогруппе U (особенно субкладам U2, U4 и U5)^[18].

По оценкам, сорок человек из трех мест мезолитической культуры Железных ворот на Балканах имеют 85 % WHG и 15 % EHG происхождения. Мужчины несли исключительно гаплотипы R1b1a и I (в основном субклады I2a). мтДНК принадлежала в основном U (особенно субкладам U5 и U4)^[18].

Было обнаружено, что люди культуры Триполье-Кукутень имеют около 20 % предков охотников-собирателей, занимавших промежуточное положение между EHG и WHG^[18].

Нарасимхан с соавторами (2019) ввел новый наследственный компонент — западносибирские охотники-собиратели (WSHG), предки которых на 30 % EHG, 50 % ANE и 20 % из Восточной Азии^[19].

В отличие от ямной культуры, в днепро-донецкой культуре не обнаружено потомков кавказских охотников-собирателей (CHG) или ранних европейских земледельцев (EEF)^[20]. Днепро-донецкие мужчины и мужчины ямной культуры несут одни и те же отцовские гаплогруппы (R1b и I2a), что позволяет предположить, что примесь CHG и EEF среди ямников произошла в результате смешения мужчин EHG с женщинами EEF и CHG. По словам Дэвида Энтони, это предполагает, что на индоевропейских языках изначально говорили EHG, жившие в Восточной Европе^[21].

Внешность

Предполагается, что у EHG в основном были карие глаза и светлая кожа^[16]^[22], с «промежуточными частотами голубоглазых вариантов» и «высокими частотами светлокожих вариантов»^[23]. EHG с Оленьего острова (Карелия) был определен Гюнтером (2018) как человек с высокой вероятностью быть кареглазым и темноволосым, с предполагаемым промежуточным тоном кожи^[24]. Другой EHG самарской культуры был предсказан как светлокожий, и была определена высокая вероятность того, что он будет голубоглазым со светлым оттенком волос, с расчетной вероятностью 75 % быть светловолосым^[23]^[25].

Аллель rs12821256 гена KITLG, контролирующего развитие меланоцитов и синтез меланина^[26], который связан со светлыми волосами и впервые обнаружен у человека со стоянки Афонтова гора в Сибири, датируемого примерно 15 000 г. до н. э., обнаружен у трех восточноевропейских охотников-собирателей из Самары, Муталы и Украины^[18].

Примечания

↑ Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fu, Qiaomei (2015-06-01). «Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe». Nature. 522 (7555): 207—211. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.
↑ ¹ ² Feldman, Michal; Gnecchi-Ruscone, Guido A.; Lamnidis, Thiseas C.; Posth, Cosimo (2021). "Where Asia meets Europe – recent insights from ancient human genomics". Annals of Human Biology. 48 (3): 191—202. doi:10.1080/03014460.2021.1949039. PMID 34459345. S2CID 237348859.
↑ Nägele, Kathrin; Rivollat, Maite; Yu, He; Wang, Ke (2022). "Ancient genomic research - From broad strokes to nuanced reconstructions of the past". Journal of Anthropological Sciences. 100 (100): 193—230. doi:10.4436/jass.10017. PMID 36576953.
↑ Anthony, 2019b, p. 27.
↑ Kashuba, 2019.
↑ Anthony, 2019b, p. 28.
↑ Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fu, Qiaomei (2015-06-01). "Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". Nature. 522 (7555): 207—211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.
↑ Lazaridis, Iosif; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikyan, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (2022-08-26). "The genetic history of the Southern Arc: A bridge between West Asia and Europe". Science. 377 (6609): eabm4247. doi:10.1126/science.abm4247. ISSN 0036-8075. PMID 36007055. S2CID 251843620.
↑ Lazaridis, 2016.
↑ Haak, 2015.
↑ Mathieson, 2015.
↑ Lazaridis, Iosif (2018-12-01). "The evolutionary history of human populations in Europe". Current Opinion in Genetics & Development. Genetics of Human Origins (англ.). 53: 21—27. arXiv:1805.01579. doi:10.1016/j.gde.2018.06.007. ISSN 0959-437X. PMID 29960127. S2CID 19158377. Архивировано 15 июля 2020. Дата обращения: 1 апреля 2023.
↑ Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fu, Qiaomei; Mittnik, Alissa; Bánffy, Eszter; Economou, Christos; Francken, Michael (June 2015). "Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". Nature (англ.). 522 (7555): 207—211. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166. Haak et al. (2015): 38–40% ANE (MA-1), 60–62% WHG (Fig S8.6). (Alternative topologies where EHG and ANE are unadmixed sister lineages, with WHG being admixed, are not rejected)
↑ Jones, 2017.
↑ Saag, 2017.
↑ ¹ ² Günther, 2018.
↑ Mittnik, 2018.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Mathieson, 2018.
↑ Narasimhan, 2019.
↑ Anthony, 2019a, p. 14.
↑ Anthony, 2019a, pp. 7, 14.
↑ Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (2020). "Skin Colour and Vitamin D: An update". Experimental Dermatology. 29 (9): 864—875. doi:10.1111/exd.14142. PMID 32621306. S2CID 220335539. «Interestingly, eastern and Scandinavian hunter-gatherers had light skin, [48] in contrast to Baltic hunter-gatherers who kept their dark skin only until 3800 years ago when farming was introduced in this region by the Bronze Age expansion of people of Russian steppe origin.[56, 57]»
↑ ¹ ² Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation S8 Text. Functional variation in ancient samples., doi:10.1371/journal.pbio.2003703.s013
↑ Günther, 2018, p. 4/28
↑ Günther, 2018, p. 4/28
↑ Sulem, Patrick; Gudbjartsson, Daniel F.; Stacey, Simon N.; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P.; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; Palsson, Arnar; Thorleifsson, Gudmar; et al. (December 2007). "Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans". Nature Genetics. 39 (12): 1443—1452. doi:10.1038/ng.2007.13. ISSN 1546-1718. PMID 17952075. S2CID 19313549. Архивировано 14 марта 2023. Дата обращения: 1 апреля 2023.

Литература

Anthony, David W. Archaeology, Genetics, and Language in the Steppes: A Comment on Bomhard // Journal of Indo-European Studies. — 2019a. — Spring–Summer (vol. 47, № 1–2).
Anthony, David W. Ancient DNA, Mating Networks, and the Anatolian Split // Dispersals and Diversification: Linguistic and Archaeological Perspectives on the Early Stages of Indo-European. — BRILL, 2019b. — P. 21–54. — ISBN 978-9004416192.
Günther, Thorsten (2018-01-01). "Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation". PLOS Biology. 16 (1). PLOS: e2003703. doi:10.1371/journal.pbio.2003703. PMC 5760011. PMID 29315301.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
Haak, Wolfgang (2015-06-11). "Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". Nature. 522 (7555): 207—211. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. PMC 5048219. PMID 25731166.
Jones, Eppie R. (2017-02-20). "The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers". Current Biology. 27 (4). Cell Press: 576—582. doi:10.1016/j.cub.2016.12.060. PMC 5321670. PMID 28162894.
Kashuba, Natalija (2019-05-15). "Ancient DNA from mastics solidifies connection between material culture and genetics of mesolithic hunter–gatherers in Scandinavia". Communications Biology. 2 (105). Nature Research: 185. doi:10.1038/s42003-019-0399-1. PMC 6520363. PMID 31123709.
Lazaridis, Iosif (2016-07-25). "Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East". Nature. 536 (7617): 419—424. Bibcode:2016Natur.536..419L. doi:10.1038/nature19310. PMC 5003663. PMID 27459054.
Mathieson, Iain (2015-11). "Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians". Nature. 528 (7583): 499—503. Bibcode:2015Natur.528..499M. doi:10.1038/nature16152. PMC 4918750. PMID 26595274.
Mathieson, Iain (2018-02). "The Genomic History of Southeastern Europe". Nature. 555 (7695): 197—203. Bibcode:2018Natur.555..197M. doi:10.1038/nature25778. PMC 6091220. PMID 29466330.
Mittnik, Alisa (2018-01). "The genetic prehistory of the Baltic Sea region". Nature Communications. 16 (1): 442. Bibcode:2018NatCo...9..442M. doi:10.1038/s41467-018-02825-9. PMC 5789860. PMID 29382937.
Narasimhan, Vagheesh M. (2019-09). "The formation of human populations in South and Central Asia". Science. 365 (6457). American Association for the Advancement of Science: eaat7487. bioRxiv 10.1101/292581. doi:10.1126/science.aat7487. PMC 6822619. PMID 31488661.
Saag, Lehti (2017-07). "Extensive Farming in Estonia Started through a Sex-Biased Migration from the Steppe". Current Biology. 27 (14). Cell Press: 2185—2193. doi:10.1016/j.cub.2017.06.022. PMID 28712569.
Wang, Chuan-Chao (2019-02-04). "Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions Eurasia". Nature Communications. 10 (1): 590. doi:10.1038/s41467-018-08220-8. PMC 6360191. PMID 30713341.

[1] Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fu, Qiaomei (2015-06-01). «Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe». Nature. 522 (7555): 207—211. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.

[Feldman-2] ¹ ² Feldman, Michal; Gnecchi-Ruscone, Guido A.; Lamnidis, Thiseas C.; Posth, Cosimo (2021). "Where Asia meets Europe – recent insights from ancient human genomics". Annals of Human Biology. 48 (3): 191—202. doi:10.1080/03014460.2021.1949039. PMID 34459345. S2CID 237348859.

[3] Nägele, Kathrin; Rivollat, Maite; Yu, He; Wang, Ke (2022). "Ancient genomic research - From broad strokes to nuanced reconstructions of the past". Journal of Anthropological Sciences. 100 (100): 193—230. doi:10.4436/jass.10017. PMID 36576953.

[_30a30f67f1dd5921-4] Anthony, 2019b, p. 27.

[_85c5801423d87edc-5] Kashuba, 2019.

[_30a30f67f1dd592e-6] Anthony, 2019b, p. 28.

[7] Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fu, Qiaomei (2015-06-01). "Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". Nature. 522 (7555): 207—211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.

[8] Lazaridis, Iosif; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikyan, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (2022-08-26). "The genetic history of the Southern Arc: A bridge between West Asia and Europe". Science. 377 (6609): eabm4247. doi:10.1126/science.abm4247. ISSN 0036-8075. PMID 36007055. S2CID 251843620.

[_5682ebe55315c3d5-9] Lazaridis, 2016.

[_191c41b3d01bda6e-10] Haak, 2015.

[_205945f6beb58be3-11] Mathieson, 2015.

[12] Lazaridis, Iosif (2018-12-01). "The evolutionary history of human populations in Europe". Current Opinion in Genetics & Development. Genetics of Human Origins (англ.). 53: 21—27. arXiv:1805.01579. doi:10.1016/j.gde.2018.06.007. ISSN 0959-437X. PMID 29960127. S2CID 19158377. Архивировано 15 июля 2020. Дата обращения: 1 апреля 2023.

[13] Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fu, Qiaomei; Mittnik, Alissa; Bánffy, Eszter; Economou, Christos; Francken, Michael (June 2015). "Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". Nature (англ.). 522 (7555): 207—211. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166. Haak et al. (2015): 38–40% ANE (MA-1), 60–62% WHG (Fig S8.6). (Alternative topologies where EHG and ANE are unadmixed sister lineages, with WHG being admixed, are not rejected)

[_01ecc30e942e0776-14] Jones, 2017.

[_91ffd0f670572c9f-15] Saag, 2017.

[_bc27bcf7239c38af-16] ¹ ² Günther, 2018.

[_47f5f7b7d46e5cce-17] Mittnik, 2018.

[_68eec675db2727fa-18] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Mathieson, 2018.

[_b13ab6546b4317e7-19] Narasimhan, 2019.

[_a65071f900c8b098-20] Anthony, 2019a, p. 14.

[_0b3f70e4c51d83e5-21] Anthony, 2019a, pp. 7, 14.

[22] Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (2020). "Skin Colour and Vitamin D: An update". Experimental Dermatology. 29 (9): 864—875. doi:10.1111/exd.14142. PMID 32621306. S2CID 220335539. «Interestingly, eastern and Scandinavian hunter-gatherers had light skin, [48] in contrast to Baltic hunter-gatherers who kept their dark skin only until 3800 years ago when farming was introduced in this region by the Bronze Age expansion of people of Russian steppe origin.[56, 57]»

[ReferenceA-23] ¹ ² Population genomics of Mesolithic Scandinavia: Investigating early postglacial migration routes and high-latitude adaptation S8 Text. Functional variation in ancient samples., doi:10.1371/journal.pbio.2003703.s013

[24] Günther, 2018, p. 4/28

[25] Günther, 2018, p. 4/28

[26] Sulem, Patrick; Gudbjartsson, Daniel F.; Stacey, Simon N.; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P.; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; Palsson, Arnar; Thorleifsson, Gudmar; et al. (December 2007). "Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans". Nature Genetics. 39 (12): 1443—1452. doi:10.1038/ng.2007.13. ISSN 1546-1718. PMID 17952075. S2CID 19313549. Архивировано 14 марта 2023. Дата обращения: 1 апреля 2023.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

Восточноевропейские охотники-собиратели

Содержание

Исследования

Внешность

Примечания

Литература

Read other articles:

Hannover (distrik)

Jeotgal

Codex Vyssegradensis

قائمة أسطول القوات الجوية المصرية

Memoirs of an Invisible Man (film)

Jaume II dari Mallorca

Wye House

Omar Sívori

Associazione Calcio Padova 1931-1932

IHeartRadio MMVAs

قشتالة (كعكة)

Field of Dreams

Ready-mix concrete

コルク

コルク

Panagiotis Beglitis

Young Sheldon

China Railways

Basantapur, Baitadi

Філософія