厚頭龍屬 或腫頭龍屬 (屬名:Pachycephalosaurus ),在希臘文 意為“有厚頭的蜥蜴 ”,屬於厚頭龍科 ,是一種二足行走的恐龍,具有厚顱頂、後肢長、前肢小,厚頭龍目前已知最大型的厚頭龍類,身長約4.5公尺,重量可達450公斤,厚頭龍與其近親可能將牠們的厚顱頂使用在物種內打鬥上。腫頭龍生存於晚白堊紀 馬斯垂克階 和地獄溪組 ,在美國的蒙大拿州 、南達科他州 、以及懷俄明州 等地被發現,和暴龍 、三角龍 、甲龍 和愛德蒙托龍 生活在同一個地質年代。厚頭龍是植食性 恐龍,目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分,牠只有一個種即懷俄明厚頭龍 (P. wyomingensis ),同樣發現於北美洲西部的Tylosteus ,被視為厚頭龍的異名 。另外,厚頭龍可能是龍王龍 和冥河龍 的成年個體或者雄性個體。
敘述
厚頭龍與人類 的體型相比 AMNH 1696(綠)、UCMP 556078(黃)冥河龍 (紫)、龍王龍 (紅)
因為目前只有發現厚頭龍的顱骨,所以不清楚厚頭龍的生理結構[ 1] 。厚頭龍因為大型的骨質顱頂而著名,厚度可達25厘米,可安全地保護腦部。顱頂後方有骨質瘤塊,而口鼻部有往上的短骨質角。這些短角可能很鈍,並不銳利[ 2] 。
厚頭龍的頭部短,上有大型、圓形眼窩,朝向前方,顯示厚頭龍具有良好的視力,可能具有立體視覺 。厚頭龍的嘴尖小,具有喙狀嘴。牙齒小,齒冠呈葉狀。頸部成S或U形彎曲[ 2] 。
厚頭龍可能是二足恐龍,而且是顱頂最大的恐龍。從其他厚頭龍下目恐龍推測,厚頭龍身長約4.5公尺[ 3] ,體重約450公斤[ 4] ,並擁有相當粗短的頸部、短前肢、長後肢、龐大的身體、以及可能由骨化肌腱支撐的尾巴[ 5] 。
發現與歷史
厚頭龍的骨架,位於多倫多 皇家安大略博物館
早在1850年代,便已發現厚頭龍的化石。在1859年或1860年,费迪南德·范迪威尔·海登 (Ferdinand Vandiveer Hayden)在北美洲西部的密西西比河 源頭附近發現一個破碎化石,該地區現在屬於蒙大拿州 東南部的蘭斯組 [ 6] 。在1872年,約瑟夫·萊迪 (Joseph Leidy)提出這個標本(編號ANSP 8568)是個背部鱗甲,屬於某種爬行動物 或是類似犰狳 的動物[ 7] 。直到一個世紀後,唐諾·貝爾德 (Donald Baird)重新研究這塊骨頭,才發現這是塊鱗狀骨 ,後方具有骨質瘤,並屬於厚頭龍[ 6] 。因為這塊骨頭早已命名為Tylosteus ,早於厚頭龍的命名,根據國際動物命名法規 ,Tylosteus 應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用,因為Tylosteus 已經有長達50年沒有被使用,而且化石無法有效檢驗,相關地質學 與地層學 資訊也少,因此申請成功[ 8] [ 9] 。但爭議尚未結束,在2006年,羅伯特·蘇利文 (Robert Sullivan)提出這個標本更類似龍王龍 ,而非厚頭龍[ 1] 。在2007年有研究提出,龍王龍是厚頭龍的幼年個體[ 10] 。
模式種 懷俄明厚頭龍 是目前唯一的種,是由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾 (Charles W. Gilmore)在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州 奈厄布拉勒郡 蘭斯組 的顱骨(編號USNM 12031),建立為傷齒龍 的新種,懷俄明傷齒龍(T. wyomingensis )[ 11] 。在當時,傷齒龍僅被發現牙齒化石,而且與劍角龍 的牙齒類似,所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科各屬都被歸類於傷齒龍科 ,直到1945年,查爾斯·斯騰伯格 (Charles Mortram Sternberg)才修正這個錯誤[ 12] 。
瑞內瑪厚頭龍的正模標本 (編號DMNS 469),屬於成年個體的顱頂
在1943年,巴納姆·布郎 (Barnum Brown)與埃里希·馬蘭·史萊克 (Erich Maren Schlaikjer),根據新發現的較完整化石,建立了厚頭龍屬,並將原有的懷俄明傷齒龍,改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍(P. grangeri )與瑞內瑪厚頭龍(P. reinheimeri )。谷氏厚頭龍的化石(編號AMNH 1696)是個接近完整的顱骨,發現於蒙大拿州卡特郡 耶卡拉卡鎮的海爾河組 地層。瑞內瑪厚頭龍的化石(編號DMNH 469)是個顱頂與少數相連碎片,發現於南達科他州 科森郡 的蘭斯組 地層[ 13] 。自從1983年後,後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名 [ 14] 。
分類
厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍,厚頭龍下目是個草食性 恐龍的大型演化支 ,生存於晚白堊紀 的北美洲 與亞洲 。某些特徵顯示,儘管厚頭龍是二足動物,但牠們與角龍下目 的親緣關係較近,而離鳥腳下目 較遠[ 15] 。
厚頭龍是厚頭龍下目最著名的物種,但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括:狹盤龍 、皖南龍 、雅爾龍 、飾頭龍 、劍角龍 、平頭龍 、膨頭龍 、圓頭龍 、傾頭龍 。在厚頭龍族 中,與厚頭龍最親近的屬是龍王龍 與冥河龍 ,但牠們可能是厚頭龍的未成年體[ 10] [ 16] 。
此演化支 是根據湯瑪斯·威廉森 與湯瑪斯·卡爾 在2002年的研究[ 17] 。 其中的雅爾龍 ,目前被改歸類於獸腳亞目 [ 18] 。
厚頭龍類的顱骨比較圖。成年厚頭龍(上排)、幼年厚頭龍(二排)、冥河龍 (三排)、龍王龍 (下排)
可能異名
龍王龍 可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍 或厚頭龍,或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在2007年度的古脊椎動物學會 會議中,蒙大拿州立大學 的傑克·霍納 (Jack Horner)提出新理論,指出龍王龍與冥河龍 是厚頭龍的幼年個體[ 10] 。蒙大拿州立大學 的傑克·霍納 (Jack Horner)等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨,發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外,他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在2009年,傑克·霍納與M.B. Goodwin發表正式研究,比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分佈。傑克·霍納等人表示,冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體,而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外,這三個屬生存於相同時期的相同地區,使這些科學家更推測牠們是同一物種的不同成長階段,而在成長過程中,尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚,形成厚頭龍的顱頂形狀[ 19] 。在2010年,尼克·朗里奇 (Nick Longrich)等人也提出類似的研究結果,他們認為顱頂平坦的厚頭龍類,其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體,平頭龍 、飾頭龍 其實都是其他屬的幼年個體[ 20] 。
古生物學
幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國 西部的蘭斯組 與海爾河組 [ 1] 。厚頭龍與龍王龍 、冥河龍 等厚頭龍類共同生存[ 21] 。其他的恐龍則包含:奇異龍 、鴨嘴龍科 的埃德蒙頓龍 與大鴨龍 、角龍科 的三角龍 與牛角龍 、甲龍科 的甲龍 、以及獸腳類 的似鳥龍 、馳龍 、暴龍 [ 22] 。
科學家一度將厚頭龍與牠的近親,比喻為二足恐龍中的大角羊 或麝香牛 。厚頭龍類被認為在求偶季節時,雄性個體會以頭互相撞擊,以及決定誰佔優勢,可與群體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而,現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。
厚頭龍的重建圖
厚頭龍頭部的重建圖
成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道,所以不能承受壓力與撞擊。同時,厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤,或其他損傷[ 23] 。此外,頸椎與前段背椎顯示頸部呈S形或U形彎曲,而非筆直。最後,圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面,而使撞擊時頭部偏離。
更有可能的是,厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論,一隻個體會與對手平行排列,或是面對面,使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效,厚頭龍會彎下頭部,以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬,可以保護內部重要器官,這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯·戴爾特·蘇伊士 (Hans-Dieter Sues)在1978年提出,而在1997年由肯尼思·卡彭特 (Kenneth Carpenter)進一步擴充[ 2] 。
在2012年的一份研究,發現厚頭龍的一個標本具有疑似碰撞受傷的病理。該研究也提出,其他厚頭龍標本的原本被鑑定為骨頭吸收、化石埋葬時被碰撞的痕跡,其實都是類似的碰撞行為導致的[ 24] 。
食性
到目前為止,科學家還不清楚這些恐龍的食性。牠們的非常小型、有脊牙齒,使牠們不能向同時代其他恐龍般,有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉 、種子 、水果 、以及昆蟲 等混合食性為食。牠們銳利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物[ 25] 。
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外部連結