中國角龍屬
中國角龍的骨架模型,2012年於日本 幕張展覽館 展出
科学分类
界:
动物界 Animalia
门:
脊索动物门 Chordata
纲:
蜥形纲 Sauropsida
总目:
恐龍總目 Dinosauria
目:
† 鸟臀目 Ornithischia
科:
† 角龙科 Ceratopsidae
亚科:
† 尖角龍亞科 Centrosaurinae
属:
† 中國角龍屬 Sinoceratops Xu et al. , 2010
模式種
諸城中國角龍Sinoceratops zhuchengensis
中國角龍屬 (屬 名:Sinoceratops ,意為「中國的有角面孔」)又名中華角龍 ,是角龍亞目 角龍科 恐龍 的一個屬 ,屬於大型的尖角龍亞科 成員,生活於白垩纪 晚期的东亚 。其現有的化石皆出土於中國 山东省 诸城市 的辛格庄組 地層,是首次在中國發現的角龍科恐龍,更是角龍科至今唯一發現於亚洲 的物種,於2010年由中國古生物學家 徐星 等人正式命名並發表。雖然中國角龍目前僅有三具不完整的顱骨 化石被發現,但從顱骨推算出的頭骨總長度可達 180 公分,完整個體的全長亦估計有 5 至 7 公尺,是已知最大型的尖角龍類[ 2] 。
特徵描述
從現有的頭部化石推估,中國角龍全長約有 5[ 3] 至 7 公尺[ 4] ,體重約 2 噸左右(和一頭大型的成年犀牛 差不多[ 4] ),足為最大型的尖角龍亞科 恐龍[ 5] ,在整個角龍類 家族中亦屬中大型[ 註 1] 。
和其他具有鼻角的角龍相比,中國角龍化石的鼻角相對較短(可能係因保存不完整的緣故)且略呈鉤狀,正模標本 (編號 ZCDM V0010)保存的鼻角長約 30 公分;中國角龍同時也不像其他尖角龍亞科恐龍一樣,在眼睛上方具有額角。此外,由正模標本來看,其頭骨 全長上看有 180 公分,最寬達 105 公分,是迄今發現最大的尖角龍亞科頭骨;在頭盾上方有至少十個短小而向前彎曲的角(骨突),最長者有十餘公分,在鱗狀骨 上方也至少有四個低矮的角狀突起物,這些特徵都有別於以往發現的角龍類恐龍[ 2] 。
其他已知中國角龍獨有的特徵包括[ 2] :
在眶前孔 前方還有個大型「副孔」(accessory fenestra),直徑 6 至 7 公分
頭盾頂部外緣的起伏程度較小
頭盾上有大規模的頸盾緣骨突 (epoccipital)
發現歷史
中國角龍正模標本(ZCDM V0010)的右側輪廓
中國角龍的化石最早發現於2008年至2009年間,當時已故古生物學家 趙喜進 等人在山東省 諸城市 展開為期三年的考察行動,並在臧家莊鎮 的一處採石場發現了許多角龍的化石。當中大型者後來被認定屬於同一個新的屬 和物種 ,於是在2010年,趙喜進協同古生物學家徐星 等人將這批大型角龍類化石正式以中國角龍屬之名發表(另外一批較小型的角龍化石在同年稍晚也被確認屬於新物種:意外諸城角龍 )[ 5] ,屬名由拉丁文 的 Sino- (中國的)和 ceratops (角龍類學名常用字根,意為「有角的臉」,由希臘文 的 κέρας / keras 「角」和 ωψ / ops 「臉」構組)組成,除了指發現地外,更大意義在於中國角龍是中國首次發現的角龍科恐龍。模式種 是諸城中國角龍 (S. zhuchengensis )[ 2] 。
中國角龍的化石出土於山東的王氏群 辛格庄組 的河流沉積地層,年代上屬於上白堊紀 後期。目前已發現的化石皆屬於頭部骨骼,分屬於三個不同的個體。三組化石都保存了頭骨 頂部的腦殼 部分,較完整的正模標本則保留了近一半的顱骨 [ 2] 。
分類關係
中國角龍的解剖構造都符合角龍科恐龍的特徵。相較於其他生存於白堊紀晚期的角龍科恐龍,中國角龍的下顳顬孔 位置較高,且眶前孔前方具「副孔」。由於這些特徵一般多見於較原始的角龍,因此徐星等人認為中國角龍應該是角龍科中,在演化關係上較基礎的成員。細部分類方面,中國角龍大部分的特徵都接近尖角龍亞科 (如邊緣重疊、略呈瓦狀排列的角狀突起),因此被歸類於尖角龍亞科;但中國角龍在體型,以及部分解剖特徵上(如融合的頂骨 沿頭盾後緣中線內縮)反而近似於原始的開角龍亞科 ,這點大大縮小了尖角龍類和開角龍類的差距,也因此當時徐星等人將中國角龍視為基礎的尖角龍亞科恐龍,如以下的演化樹所示[ 2] :
尖角龍亞科
諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis 亞洲
納氏亞伯達角龍 Albertaceratops nesmoi 北美洲
腔盾尖角龍 Centrosaurus apertus 北美洲
亞伯達戟龍 Styracosaurus albertensis 北美洲
前彎角野牛龍 Einiosaurus procurvicornis 北美洲
霍納氏河神龍 Achelousaurus horneri 北美洲
厚鼻龍屬 Pachyrhinosaurus 北美洲
但是,中國角龍的鼻角發展良好、且額角極短甚至可能不具有,這些特徵又可見於演化程度較高的尖角龍亞科恐龍(如尖角龍 和戟龍 ),在惡魔角龍 等較原始的尖角龍亞科化石上反而看不到[ 6] ,因此目前學界多將中國角龍視為尖角龍類中,介於較基礎和較衍化之間的成員,如日本 古生物學家千葉健太郎等人於2017年所提出以下的系統發生樹 所示[ 7] :
尖角龍亞科
大鼻角龍族 Nasutoceratopsini
拉莫斯愛氏角龍 Avaceratops lammersi
MOR 692
CMN 8804
提氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi
馬爾他 的未命名角龍
福莫斯特異角龍 Xenoceratops foremostensis
諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis
平霍恩溫蒂角龍 Wendiceratops pinhornensis
納氏亞伯達角龍 Albertaceratops nesmoi
洛奇梅杜莎角龍 Medusaceratops lokii
真尖角龍類 Eucentrosaura
尖角龍族 Centrosaurini
卵圓刺叢龍 Rubeosaurus ovatus
亞伯達戟龍 Styracosaurus albertensis
布氏冠飾角龍 Coronosaurus brinkmani
腔盾尖角龍 Centrosaurus apertus
斯氏棘面龍 Spinops sternbergorum
厚鼻龍族 Pachyrhinosaurini
前彎角野牛龍 Einiosaurus procurvicornis
厚鼻龍類 Pachyrostra
霍納氏河神龍 Achelousaurus horneri
加拿大厚鼻龍 Pachyrhinosaurus canadensis
拉庫斯塔厚鼻龍 Pachyrhinosaurus lakustai
培羅特厚鼻龍 Pachyrhinosaurus perotorum
古生態學
中國角龍迎擊諸城暴龍 的骨架模型。諸城暴龍是辛格庄組的主要掠食者之一
中國角龍的發現地諸城位於山東的膠萊盆地 內,該盆地是由陸相沉積岩 夾雜火成岩 組成的中生代 沖積平原 ,地層中發現的玄武岩 和碎屑沉積岩 顯示此地帶在當時曾有過火山 活動。膠萊盆地於白堊紀形成時期是恐龍化石豐富的萊陽群 、大盛群 、青山群 與王氏群地層(四個群 的層位依序由下至上,亦即年代相對由早至晚)[ 8] ,而中國角龍化石所在的辛格莊組則為王氏群的四個組 中,年代第二早者(即王氏群下部,年代相當於白堊紀晚期)[ 9] 。王氏群整體的定年研究迄今尚未齊全,但一般認為辛格莊組的年代應落在森諾曼階 [ 10] 至坎帕階 [ 11] 之間。
除了中國角龍外,如體型較小的原始角龍類諸城角龍 [ 12] 、大型鴨嘴龍類 山東龍 [ 13] (屬於巨型鴨嘴龍類的華夏龍 [ 14] 和諸城龍 [ 15] 可能亦為其異名 )等草食恐龍也發現於辛格庄組地層;屬於大型暴龍類 的諸城暴龍 也生活於此時期的該地[ 16] ,且可能將中國角龍作為獵食對象之一。而美國 古生物學家葛瑞格利·保羅 推論,中國角龍亦可能和生存年代比辛格莊組更晚的動物共存,如將軍頂組 的譚氏龍 ,以及金崗口組 (有些地質學家會將其併入紅土崖組 [ 17] [ 18] )的青島龍 等等[ 3] [ 10] 。
古生物地理學
角龍類 已知化石的分布,顯示角龍科(藍點)幾乎都分布於北美洲。圖中日本九州 的紀錄是一顆可能屬於角龍科的不完整牙齒[ 19]
1970年代伊始,陸續有化石紀錄顯示,許多白堊紀晚期的恐龍類群,如暴龍類 [ 20] 、馳龍類 [ 21] 、甲龍類 [ 22] 、鴨嘴龍類 [ 23] 和鐮刀龍類 [ 24] ,在亞洲 和北美洲 兩地都有分布,且在兩地也都演化出不少物種 。基於數量可觀的化石紀錄,大部分古生物學家都認為在此時期,恐龍能在亞洲和北美洲之間交流和遷徙。美國古生物學家安東尼·費歐利羅 綜合古生物學與地質學 證據,也指出這條使兩地恐龍得以來往的通道很可能即位於現今的俄羅斯 遠東 和阿拉斯加 之間,相當於白堊紀的白令陸橋 [ 25] 。
但作為白堊紀晚期,北半球代表性的植食性動物,角龍科的地理分散程度卻遠遠低於同時期大部分恐龍類群,在歐亞大陸 也少有族群分布。更精確的說,在中國角龍被發現以前,所有的角龍科化石都僅見於北美洲西部[ 註 2] 。徐星等人認為,亞洲的古生物學發展和北美相比較晚[ 註 3] ,樣本採集不足,或是當時亞洲的自然環境較不適合角龍科恐龍發展[ 註 4] ,才導致角龍科在亞洲如此罕見[ 2] 。
徐星等人鑑於原始的角龍類多發現於亞洲,且在角龍類演化史中發生過多次由亞洲向北美洲發展的事件,加上中國角龍的發現,因而推論大型角龍也同樣發源於亞洲,後來遷徙至北美洲並發展成新的物種,如同其他同時分布於亞洲與北美的白堊紀恐龍類群[ 2] 。
大眾文化
中國角龍在2018年電影《侏羅紀世界:殞落國度 》中數度出現,並與一隻食肉牛龍 發生衝突[ 28] 。電影中的中國角龍在頭盾的窩窗(fenestra)上有明顯的空心洞孔,雖然中國角龍頭骨的窩窗確實是空心的,但咸信角龍類的窩窗在活著的時候應該有皮膚覆蓋著[ 29] 。作為侏羅紀公園系列 電影的第五部作品,此作出現更多諸如中國角龍等較不為大眾熟知的恐龍物種,同時這也是非北美洲出土的角龍類首次出現在好萊塢 作品中。然而忽略電影中的人為因素,就地理分布而言,亞洲大陸上的中國角龍和南美大陸的食肉牛龍在現實中是不可能相遇的。此外,中國角龍也曾出現在該電影與非政府 環保 組織野生救援 合作拍攝的宣導短片中,作為瀕危的野生犀牛 的象徵[ 30] 。而作為侏羅紀世界系列中登場的生物,中國角龍也在相關電子遊戲 《侏羅紀世界:進化 》中以免費可下載內容 的形式出現[ 31] 。
注釋
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